50 sfumature di grigio

La selezione basata sul colore del piumaggio mantiene la separazione tra cornacchia nera e cornacchia grigia, nonostante l’ibridazione

La speciazione è un fenomeno legato all’evoluzione di meccanismi che bloccano il flusso genico tra due gruppi di individui. Nella speciazione allopatrica, la separazione geografica porta a un’interruzione completa del contatto tra popolazioni di individui della stessa specie, che andranno incontro a destini genetici diversi. Può accadere altresì che due specie si formino da un progenitore comune nella stessa area geografica: nella speciazione simpatrica, infatti, pur vivendo nello stesso luogo, popolazioni diverse si adattano ad ambienti differenti e divergono geneticamente in seguito all’insorgenza di barriere genetiche e/o riproduttive in grado di interrompere il flusso genico. In alternativa, in assenza di barriere di alcun tipo, gli individui possono ibridarsi e il flusso genico viene mantenuto.

È quello che avviene nel caso della cornacchia grigia (Corvus cornix) e nera (Corvus corone), originatesi a partire da un progenitore comune e oggi distribuite in due aree geografiche adiacenti. La cornacchia grigia è diffusa nell’Europa nord-orientale, compresa l’Italia, mentre la cornacchia nera si distribuisce dalla penisola iberica fino al centro Europa; inoltre, le due forme si accoppiano con successo in una fascia di ibridazione che attraversa l’Europa in senso longitudinale, dall’Italia fino alla Danimarca. Gli ibridi hanno una colorazione intermedia tra il nero e il grigio e sono fertili, pertanto in questo caso l’utilizzo del termine “specie” (nella classica accezione basata sull’isolamento riproduttivo) per definire i due morfotipi non risulta del tutto appropriato; nello studio vengono utilizzate le denominazioni Corvus (corone) corone e Corvus (corone) cornix, il che indica che gli autori non escludono che potrebbe trattarsi di due sottospecie di Corvus corone. Verosimilmente però ci troviamo di fronte a un caso di antica speciazione che è stata seguita da un contatto secondario, e attualmente le due popolazioni non sono ancora completamente isolate dal punto di vista genetico. Si ipotizza che gli incroci costituiscano uno svantaggio evolutivo e che quindi il crossbreeding (l’accoppiamento tra le due diverse forme) venga controselezionato da meccanismi sociali quali ad esempio l’accoppiamento selettivo e la marginalizzazione degli individui atipici. In questo modo si spiegherebbe la distinzione netta che persiste tra gli individui a est e quelli a ovest della zona di ibridazione, nonostante la presenza di un flusso genico, per quanto limitato, tra questa e le aree circostanti.

Il biologo evoluzionista Jochen Wolf (Università Ludwig Maximilian di Monaco) ha analizzato, insieme a un gruppo internazionale di ricercatori, le basi genetiche che governano la variazione fenotipica nella zona di ibridazione delle cornacchie. Da studi precedenti era emerso che, nonostante l’alto tasso di ibridazione tra il morfotipo nero e quello grigio, esistono regioni del loro genoma con livelli di ricombinazione molto bassi, che quindi impedirebbero il flusso genico consentendo a ciascuna popolazione di mantenere una propria identità fenotipica. Il nuovo studio, pubblicato su Nature Ecology & Evolution, prosegue l’indagine attraverso l’analisi della BGA (BioGeographical Ancestry) per meglio comprendere il grado di “mescolanza genetica” nelle zone di contatto, un approccio efficace che consente di stabilire in che modo i geni che codificano per la divergenza fenotipica siano essi stessi soggetti a una pressione selettiva che sfavorisce le varianti intermedie (selezione divergente).

I ricercatori hanno campionato 409 individui nella parte centrale (Germania) e meridionale (Italia nord-orientale) della zona di ibridazione e 113 individui allopatrici (a est e a ovest della zona di ibridazione) e hanno confrontato i loro genomi analizzando i polimorfismi a singolo nucleotide (SNP), variazioni del materiale genetico che costituiscono una fonte importante di variabilità. Dai risultati è emerso che vi sono alcuni loci che presentano variabilità elevata e livelli di ricombinazione molto bassi tra i due morfotipi di cornacchia: in particolare è stata individuata una regione ad alta variabilità di circa 2,8 megabasi sul cromosoma 18, in corrispondenza dei geni AXIN2 e PRKCA/CACNG e tre polimorfismi sul cromosoma 1, in prossimità del gene NDP. Questi geni codificano per fattori coinvolti nella formazione della melanina, il pigmento che determina il pattern di colorazione di questi uccelli, e interagiscono tra loro: infatti, oltre il 68% della variabilità del piumaggio è stato spiegato da un’interazione di tipo epistatico tra il gene NDP e i loci sul cromosoma 18.

L’epistasi è il fenomeno per alcuni geni sono in grado di condizionare l’espressione di altri e in genere tende a ridurre il tasso di ricombinazione. In effetti, nelle popolazioni parentali delle cornacchie, in cui la distinzione tra i due morfotipi è netta, è stato osservato che vi è scarsa ricombinazione proprio tra i geni coinvolti nel determinare la pigmentazione. Dunque, l’epistasi tra i geni porta al mantenimento di una separazione netta tra i fenotipi, nonostante nella zona intermedia avvenga ibridazione. Gli omozigoti per l’allele chiaro e per l’allele scuro presentano i piumaggi “puri”, rispettivamente di Corvus cornix e Corvus corone, mentre gli ibridi esprimono tutto lo spettro fenotipico intermedio.

L’intero genoma può essere liberamente scambiato tra le due popolazioni a ovest e est della zona ibrida, ad eccezione appunto dei geni legati alla colorazione del piumaggio, e questo indica chiaramente che esiste una selezione basata sul fenotipo. In effetti, da studi sul network neurale che hanno simulato il meccanismo di imprinting sessuale, risulta che i fenotipi puri vengono appresi più facilmente, il che porterebbe gli individui a scartare quelli ibridi nell’ambito della scelta del partner. Nonostante i due morfotipi si incrocino tra loro con successo, il flusso genico rimane comunque limitato, dal momento che ognuna delle due forme si accoppia preferenzialmente con individui dello stesso colore. Questa tendenza, attribuibile alle dinamiche di accoppiamento selettivo o alla koinofilìa, porta a concludere che il fenotipo può da solo impedire la totale ibridazione tra due popolazioni e, in definitiva, che la selezione sessuale è in grado di guidare la differenziazione fenotipica e genotipica.


Riferimenti:
Knief, U., Bossu, C. M., Saino, N., Hansson, B., Poelstra, J., Vijay, N., Weissensteiner M., Wolf, J. B. (2019). Epistatic mutations under divergent selection govern phenotypic variation in the crow hybrid zone. Nature Ecology & Evolution, 1.

Immagine: Cruithne9 [CC BY-SA 4.0], via Wikimedia Commons