Come si costruisce una penna?

Viaggio nell’ultrastruttura del piumaggio, tra biomeccanica, genetica molecolare e morfogenesi


Un approccio multidisciplinare per indagare la relazione tra forme e funzioni delle appendici cutanee che ricoprono l’epidermide degli uccelli: è quello che ha utilizzato un nutrito team di ricercatori taiwanesi e statunitensi conducendo un’approfondita analisi multiscala della struttura di penne e piume, spaziando dalle loro proprietà biomeccaniche alla biologia molecolare che sottende allo sviluppo delle cellule staminali epidermiche. Il lavoro è stato pubblicato su Cell e si intitola The Making of a Flight Feather, sulla falsa riga dell’opera magistrale di Peter A. Lawrence “The Making of a Fly” (Blackwell Scientific Publications), un classico della biologia dello sviluppo, pubblicato nel 1992.

Per individuare le principali proprietà che caratterizzano il piumaggio adatto al volo e che lo contraddistinguono dal resto del piumaggio che ricopre il corpo degli uccelli, Chang e colleghi hanno esaminato al microscopio le penne e le piume di specie aviarie evolutivamente molto distanti tra loro, come gli struzzi (completamente inadatti al volo), le galline (volatrici per brevi distanze), le anatre, le aquile e i passeriformi. Nell’analisi sono stati inclusi anche i colibrì, volatori ad altissima frequenza, i pinguini, che possiedono ali riadattate a pinne e appendici epidermiche evolutesi a favore di idrodinamicità e idrorepellenza.

Sulla base dei risultati, i ricercatori affermano che è proprio la struttura modulare di penne e piume ad aver giocato un ruolo cruciale nell’adattamento degli uccelli ai diversi ambienti e ad aver consentito una differenziazione morfologica del piumaggio stesso nelle diverse parti del corpo di un singolo uccello, a seconda della funzione svolta. L’architettura di penne e piume ha infatti una struttura gerarchica e ramificata, che si compone di calamo (la parte che si innesta nel follicolo), rachide, barbe e barbule. In particolare, le penne, più grandi e più rigide rispetto alle piume, possiedono un robusto rachide (il fusto centrale), e due vessilli laterali che consentono il sollevamento aerodinamico; i vessilli sono costituiti da prolungamenti laterali filamentosi, le barbe, dai quali si dipartono altri filamenti più piccoli, le barbule, fittamente intrecciati tra loro grazie a degli uncini, con un sistema simile a quello del velcro. Il rachide riesce ad essere al tempo stesso leggero e resistente poiché la sua struttura è bistratificata, con un esterno più duro, la corteccia, e un nucleo midollare costituito da cheratinociti vacuolati, che conferiscono porosità e quindi leggerezza. Il rapporto tra lo spessore dei due strati che formano il rachide è molto variabile e si traduce in un ampio spettro di possibili geometrie strutturali, nelle diverse specie aviarie, che permettono di affrontare al meglio la resistenza opposta dal fluido in cui si sposta l’animale (aria o acqua) e di eseguire differenti modalità di volo.

Pertanto, da questo punto di vista la penna non deve essere considerata come un’appendice a una sola dimensione ma come una struttura tridimensionale ramificata, dove forma e funzione sono perfettamente integrate in un design plasmato dalla pressione selettiva esercitata su ogni specie dai diversi fattori ambientali. In effetti, prendendo in considerazione distinte tipologie di uccelli è possibile riscontrare marcate differenze nella composizione del rachide e nella morfologia dei vessilli.

Per esempio, emù e struzzi sono uccelli non volatori le cui penne presentano barbule prive di uncini: pertanto in questo caso i vessilli perdono la loro funzione aerodinamica e nel complesso il piumaggio ha un aspetto più soffice che ricorda quello del pelo. I colibrì, d’altro canto, volano sbattendo le ali ad altissima frequenza e il rachide delle loro penne ha una struttura molto simmetrica e flessibile, con un sottile strato corticale ai lati e una medulla omogenea e molto espansa.

Invece, in uccelli acquatici e non volatori come i pinguini le penne di ali e coda devono favorire l’idrodinamicità durante il nuoto, mantenendo il più possibile la forma e l’orientamento, per cui il loro rachide sarà composto da uno spesso strato corticale, a discapito di quello midollare, mentre il resto del piumaggio userà la strategia opposta per incamerare l’aria e riuscire a termoregolare meglio.

Ecco dunque come la diversa composizione del rachide può variare a seconda della funzione adattativa che il piumaggio stesso ha per ogni specie. Inoltre, nell’esame morfologico sono state incluse anche due penne incastonate nell’ambra risalenti a circa 100 milioni di anni fa e ritrovate in Myanmar: queste appendici epidermiche ancestrali presentano un’architettura generale molto simile a quella delle loro discendenti attuali ma con caratteristiche ancora primitive, come l’assenza degli uncini nei vessilli.

Peraltro ormai sappiamo con certezza che anche molti dinosauri, diretti progenitori degli uccelli, avevano il corpo ricoperto da penne e piume: grazie ai numerosi resti ritrovati nella resina delle conifere, sappiamo che queste assomigliavano inizialmente a semplici filamenti, per poi aumentare in complessità e in seguito specializzarsi in un vero e proprio rachide cavo ramificato in barbe e barbule (Pikaia ne ha parlato qui e qui).

In aggiunta alle speculazioni morfologiche e morfometriche, l’indagine dei ricercatori è stata integrata con approfondite analisi molecolari, che hanno permesso di individuare i principali fattori che orchestrano lo sviluppo delle appendici epidermiche a partire dalle cellule staminali, all’interno del follicolo epidermico. Tra i segnalatori cellulari che regolano il processo di morfogenesi del rachide vi sono la proteina BMP, che induce la formazione della corteccia, e TGF-β, il cui pathway regola il differenziamento delle cellule corticali e midollari; al contrario SKI, essendo un repressore di TGF-β, inibisce la formazione di cellule midollari. Parallelamente, il segnale indotto da WNT permette il differenziamento e la caratterizzazione delle cellule delle barbule; a questo proposito, ulteriori analisi hanno evidenziato un’asimmetria all’interno delle cellule della papilla dermica per quanto riguarda l’espressione del fattore WNT, up-regolato nella porzione anteriore e down-regolato nella porzione posteriore. Inoltre, è stata osservata una marcata espressione di geni legati alla produzione di α- e β-cheratine, come K75 e Chr25-FK12, rispettivamente da parte delle cellule midollari e corticali, e K13A, espresso in entrambe le regioni del rachide.

Lo sviluppo dei vessilli è invece regolato da altri fattori molecolari, come la β-catenina e DSG1, proteine di adesione presenti sia nelle barbe che nelle barbule e il cui pattern di espressione varia a seconda che l’appendice sia destinata a diventare una penna o una piuma.

In conclusione, da questo complesso e articolato lavoro di Chang e colleghi emerge l’importanza adattativa della morfologia di rachide e vessillo all’interno della penna, la cui architettura specializzata e aerodinamica, come suggeriscono gli autori, potrebbe essere di ispirazione per svariate applicazioni nell’ambito dell’ingegneria meccanica e tissutale.


RIFERIMENTI:
Chang, W. L., Wu, H., Chiu, Y. K., Wang, S., Jiang, T. X., Luo, Z. L., … & Gu, H. J. (2019). The Making of a Flight Feather: Bio-architectural Principles and Adaptation. Cell179(6), 1409-1423.

IMMAGINE: Pixabay