Dinosauri, uccelli ed evo-devo: come la zampa divenne meno “terribile”

Chiarito il meccanismo che ha trasformato la gamba dei dinosauri in quella degli uccelli

Uno studio pubblicato sulla rivista Evolution (link) chiarisce il meccanismo di sviluppo che ha permesso la modificazione della forma e delle dimensioni della fibula negli uccelli a partire dai loro antenati, i dinosauri.

Se ci sediamo a pensare all’evoluzione degli uccelli, alla serie di eventi che ha portato alcuni dinosauri teropodi ad assumere un aspetto sempre più simile agli odierni pennuti, forse l’ultima cosa che ci verrebbe in mente, nel turbinio di denti e squame, sarebbe la modificazione della fibula. Eppure, nonostante la difficile interpretazione in un contesto adattativo, anche questo evento avvicinò un po’ di più gli antichi rettili ai nostri canarini.

La fibula (il nostro perone per intenderci) è l’osso “gemello” della tibia e insieme ad essa articola ginocchio e caviglia, formando lo scheletro della gamba. Nei moderni uccelli, la fibula non si articola alla caviglia sia perché ha dimensioni ridotte rispetto alla tibia e sia perché presenta una punta distale stretta e affusolata. Invece, nei “terribili” antenati rettiliani entrambe queste ossa sono della stessa lunghezza e articolate alla caviglia, una situazione che si ritrova anche nel noto Archaeopteryx.

Sebbene alcuni escamotage sperimentali capaci di trasformare arti di pollo in membra “dinosauresche” erano già stati scoperti ben prima della stesura di Jurassic Park, il meccanismo che ha portato a questa modificazione anatomica è rimasto avvolto nel mistero, con due ipotesi principali a competere per la palma (o meglio fibula) d’oro. La proposta più in voga (e sostenuta da alcune evidenze sperimentali) sostiene che i gruppi di cellule progenitrici di tibia e fibula competono tra loro per “rubarsi” le cellule e crescere maggiormente a scapito dell’altro, mentre la seconda chiama in causa una riduzione secondaria della cartilagine di accrescimento. Questa è formata da un gruppo di cellule del tessuto cartilagineo (condrociti) presenti poco sotto l’epifisi (la parte terminale arrotondata delle ossa lunghe) e la sua attività è responsabile dell’accrescimento delle ossa lunghe.

Per dirimere tale controversia “giurassica”, il gruppo di ricerca dell’Universidad de Chile guidato dal Prof. Alexander O. Vargas, ha utilizzato un approccio multidisciplinare, diciamo paleo-biologico. Analizzando in dettaglio la formazione dell’osso in diverse specie di uccelli, hanno confermato che tibia e fibula, a livello embrionale, partono dalle stesse dimensioni in tutte e come solo successivamente la fibula si “accorci”. Studiando lo sviluppo embrionale del pollo, successivamente, hanno osservato come la proteina IHH, che promuove la sostituzione della cartilagine con il tessuto osseo e di conseguenza arresta la crescita in lunghezza, sia espressa in modo anomalo. Infatti, non è presente solo in una regione che forma una sorta di collare poco sotto l’epifisi (come accade normalmente, ad es. nella tibia) ma fino alla punta distale della nascente fibula, ricoprendo la zona che dovrebbe formare la globosa epifisi. Questo probabilmente si verifica per via della ridotta espressione di un’altra proteina chiamata PTHrP, che, inibendo IHH, permette all’osso di allungarsi maggiormente, mantenendo attiva la cartilagine di accrescimento. Quindi, a livello molecolare, sembra che la causa a monte della riduzione della fibula e la conseguente impossibilità a formare una vera e propria epifisi sia la scarsità della proteina PTHrP nella regione distale. La cosa ancor più sorprendente, però, è che questa proteina appare invece molto espressa in una popolazione di cellule poco distante che dà origine ad un altro osso, il fibulare (ovvero il calcagno, l’osso che forma il tallone) che, sebbene si formi separatamente dalla fibula, per un certo periodo vi si trova in contatto, per poi separarsene definitivamente. Dopo la definitiva separazione di fibulare e fibula, la parte distale di quest’ultima comincia a formare precocemente tessuto osseo, interrompendo di colpo la sua crescita. Sembra quindi che il fibulare formi una sorta di epifisi “usa e getta” per la fibula, funzionale all’allungamento dell’osso solo finché resta in contatto con essa.

Il ruolo chiave della proteina IHH nella riduzione fibulare è stato dimostrato anche con la sua inibizione farmacologica, che ha permesso ai ricercatori di ottenere una tibia ed una fibula della stessa lunghezza. Infine, analizzando il record fossile degli uccelli risalenti al Mesozoico, il gruppo di scienziati ha notato come tutti (tranne Archeopteryx) presentassero già una fibula con l’estremità distale affusolata e quindi non articolata alla caviglia, ma ancora lunga quasi come la tibia. Dunque, la capacità di formare una vera epifisi distale sembra essere stata persa presto durante il cammino evolutivo degli uccelli, a differenza della riduzione in dimensioni della fibula. Questo carattere, infatti, si è osservato comparire in seguito e indipendentemente in diverse linee evolutive, come effetto collaterale di una maggiore crescita adattativa della tibia, che doveva reggere il peso e articolare caviglia e ginocchio da sola. In definitiva, entrambe le ipotesi erano in parte vere e grazie alla combinazione di paleontologia ed embriologia ne abbiamo ricostruito le gerarchie oltre che la successione temporale degli eventi.

John Hammond, il canuto e ottimista proprietario di Jurassic Park, aveva un sogno: creare un parco a tema con dinosauri veri… ora, siamo un passo più vicini alla comprensione dei meccanismi molecolari che permisero la transizione dinosauri-uccelli … o meglio, una fibula.


Riferimenti:
João Francisco Botelho, Daniel Smith-Paredes, Sergio Soto-Acuña, Jingmai O’Connor, Verónica Palma, Alexander O. Vargas. Molecular development of fibular reduction in birds and its evolution from dinosaurs. Evolution. 2016 Mar 4. doi: 10.1111/evo.12882.

Image credit: Image courtesy of Universidad de Chile