Il rafforzamento (reinforcement) è all’opera in una pianticella del Texas

Osservazioni in campo ed esperimenti di incrocio in condizioni controllate provano la realtà di un discusso meccanismo evolutivo

Alcune coppie di specie molto simili hanno distribuzioni particolari: i loro areali sono parzialmente sovrapposti, sicché avremo zone di sola presenza, diciamo, della specie 1, zone di sola presenza della specie 2, e zone con entrambe le specie presenti. Accade talvolta che le due specie mostrino caratteri, in particolar modo quelli legati alla riproduzione, simili quando le due specie non sono sovrapposte (allopatria), ma differenziati nell’area di sovrapposizione. Questa particolare distribuzione è spiegata dagli evoluzionisti ricorrendo al modello del reinforcement – il rafforzamento dei meccanismi di isolamento riproduttivo tra le specie. Il modello funziona così: in situazioni (abbastanza comuni in natura), nelle quali gli ibridi hanno fitness inferiore a quella delle specie parentali, quando e dove le due specie sono in simpatria, e dunque hanno occasione di ibridare, gli individui che producono ibridi saranno penalizzati (= i loro geni avranno minor successo) rispetto a quegli individui che “sapranno riconoscere” i membri della loro specie, che quindi saranno favoriti e lasceranno più discendenti.

Se proviamo a far evolvere un simile modello nella mente, è chiaro che, si avrà, nelle zone di simpatria, un aumento numerico degli individui discriminanti a scapito dei non discriminanti – cioè di quelli che producono ibridi. In altre parole si potrebbe dire che in queste situazioni la selezione naturale “guida” l’evoluzione dell’isolamento riproduttivo. Il modello del rafforzamento è “bello”, ragionevole, e appagante, ma si sa che nella biologia evoluzionistica, che si scontra di continuo con la dimensione temporale – storica – dei fenomeni, trovare la maniera di dimostrare un modello non è facile. Comunque, da quando il modello fu proposto, esso venne applicato a numerosi casi reali, in gruppi disparati quali le balie fra gli uccelli, gli spinarelli fra i pesci, alcuni rospi, gli insetti stecco del genere Timema. A turno, l’uno o l’altro di questi casi di rafforzamento ha subito critiche pesantissime (ben riassunte in Marshal et al., 2002).

Come “dimostrare” che il rafforzamento avviene davvero? In passato – negli anni ’60 del novecento – furono fatti esperimenti nei quali si ponevano a contatto individui di specie affini, ancora in grado di ibridare, poi si osservava il loro comportamento e si selezionavano da un lato quelli più discriminanti (= che tendevano ad incrociarsi con individui della propria specie) e dall’altro quelli meno discriminanti (= più inclini ad ibridare).  I più e i meno discriminanti erano scelti come genitori della generazione successiva, e così via. Fu possibile dimostrare, ad esempio in Drosophila pseudobscura e D. persimilis, che in una dozzina di generazioni la capacità discriminante, ossia i meccanismi di isolamento riproduttivo, aumentavano significativamente. Tali esperimenti furono però ferocemente criticati in quanto procedendo così si eliminavano gli ibridi, “ponti genetici” potenziali fra le due specie  (Marshal et al., 2002).

Un’altra, ovvia, possibilità, consiste nell’identificare la base genetica dei cambiamenti nelle zone di simpatria, in modo da misurare la selezione a favore di certe varianti, ma con qualche rara eccezione il compito si è rivelato quasi impossibile (Matute & Ortiz-Barrientos, 2014). Una notevole eccezione è costituita da una coppia di specie di piantine del Texas appartenenti al genere Phlox. Dove Phlox drummondii e Phlox cuspidata vivono per conto proprio, producono fiori blu-viola chiaro della stessa tonalità. Ma nella zona di sovrapposizione dei due areali, i fiori di P. drummondi sono più scuri e rossastri. Alcune farfalle – gli usuali impollinatori di quelle specie – preferiscono i fiori azzurri, e vanno dall’uno all’altro fiore di quel colore, altre preferiscono i rossi, evitando così la produzione di ibridi, che sono quasi completamente sterili. Robin Hopkins, allora una studentessa di dottorato alla Duke University, ha identificato qualche anno fa i geni responsabili del cambiamento di colore con incroci forzati in serra, trovando dei rapporti mendeliani perfetti. Sono coinvolti due geni regolatori cis-, uno per il colore, l’altro per l’intensità. Quello responsabile del colore rossastro è un gene recessivo che ferma la produzione di pigmento blu, mentre permette quella dei rossi. Una certa percentuale di ibridi (11%) viene comunque prodotta ad ogni generazione.

Mancava la ciliegina sulla torta, e Hopkins, ora all’Università del Texas a Austin, è andata sul campo a verificare la situazione (Hopkins et al., 2014). Con i suoi collaboratori ha effettuato cinque transetti (raccolte di piante lungo linee geografiche stabilite) partendo dalle le zone di allopatria e arrivando quelle di simpatria, misurando il colore e la fitness di più di 10.000 individui di P. drummondii appartenenti a 32 popolazioni. In tutti i transetti hanno trovato un nettissimo cambiamento di colore dei fiori di P. drummondii alla transizione fra le zone di allopatria (azzurro) e quelle di simpatria con P. cuspidata (rosso). Questo dato può essere spiegato con una forte selezione sul colore di P. drummondii in simpatria. Gli autori, partendo dalla distribuzione geografica dei fenotipi e dalla loro fitness, hanno applicato modelli tradizionali di genetica di popolazione  ai loro dati valutando un livello i:
eccezionalmente alto di selezione naturale a favore del colore alterato di P. drummondii in simpatria. Dunque, sembra proprio che il rafforzamento esista, almeno in questi bellissimi fiorellini del Texas. Ora si tratta di capire quanto il modello possa essere esteso ad altri pretesi casi di rafforzamento.


Riferimenti:

Marshall, J. L., Arnold, M. L., and Howard, D. J. Reinforcement: the road not taken. Trends in Ecology and Evolution, 17, 558-563, 2002.

Matute, D. R.and Ortiz-Barrientos, D. Speciation: the strength of natural selection driving reinforcement.  Current Biology, 24, R955-7, 2014.

Hopkins, R., Guerrero, R. F, Rausher, M. D., Kirkpatrick,  M. Strong reinforcing selection in a Texas wildflower. Current Biology, 24, 1995-99, 2014


Credit image: Duke Today