Le api sociali e il loro microbioma

Il microbioma di questi insetti mostra un’eredità condivisa e una storia evolutiva dinamica, marcata da acquisizioni e perdite di simbionti intestinali. Specie diverse ospitano comunità intestinali differenziate, indipendenti dalla posizione geografica e legate alle caratteristiche ecologiche dell’ospite, come la dimensione della colonia

Negli ultimi anni si è verificato un grande sviluppo nello studio dei microbioti, nel tentativo di comprenderne il ruolo nelle condizioni di salute e sviluppo degli organismi loro ospiti; tuttavia, poca attenzione è stata posta allo sviluppo e all’evoluzione del microbiota stesso. Questo è in parte dovuto alla complessità delle comunità che costituiscono il microbiota di molte specie ospiti, soprattutto nei mammiferi.

Ora un nuovo studio pubblicato su “Science Advances” affronta l’argomento utilizzando come sistema sotto osservazione alcune tribù della sottofamiglia delle Apinae, in particolare le api corbiculate eusociali. Il termine corbiculate deriva dal latino corbicula: “piccolo cesto”, giacché le zampe di questi imenotteri sono dotate di cavità in cui il polline è collocato per il trasporto fino all’alveare. L’eusocialità è un livello elevato di organizzazione sociale, caratterizzato dalla cura cooperativa della prole, dalla sovrapposizione di generazioni in una colonia di adulti e da una divisione del lavoro in gruppi riproduttivi e non riproduttivi.

Il clade delle api corbiculate risale a circa 80 milioni di anni fa e contiene più di 775 specie. I ricercatori hanno preso in esame le tre principali tribù di corbiculate eusociali: quella dei Bombini, con l’unico genere Bombus, quella dei Meliponini, noti anche come api senza pungiglione e quella degli Apini, con l’unico genere Apis, cui appartiene la comune ape europea Apis mellifera. In particolare gli studiosi hanno esaminato il microbiota intestinale di 472 individui adulti di venticinque specie di api corbiculate in quattro continenti.

L’esame del DNA microbico dimostra in queste api un’eredità condivisa, costituita dalla presenza di un piccolo e ricorrente insieme di batteri, comprendente cinque generi batterici intestinali: Snodgrassella, Gilliamella, Bifidobacterium e due tipi di Lactobacillus. Questi batteri hanno una diffusissima incidenza in tutte e tre le tribù di corbiculate esaminate, mentre sono per lo più assenti nelle api appartenenti a gruppi esterni di controllo, diversi dalle corbiculate. Applicando il principio della parsimonia, i ricercatori ritengono perciò che l’emergenza delle corbiculate eusociali dai loro progenitori solitari abbia probabilmente coinciso con l’acquisizione di questi cinque ceppi di batteri intestinali.

Nonostante la bassa diversità e la presenza di filotipi ricorrenti, il microbioma di ogni specie ospite rimane caratteristico quando confrontato con quello di altre specie; inoltre, le specie strettamente imparentate hanno microbiomi molto più simili tra loro: è stata trovata una forte correlazione tra le differenze delle comunità microbiche intestinali prese due a due e il grado di divergenza delle rispettive specie ospiti. Il fatto che nessun filotipo batterico singolo sia presente in tutte le specie di api mentre alcuni filotipi batterici sono specifici della tribù dell’ospite suggerisce che l’acquisizione e la perdita di lignaggi batterici sia uno dei meccanismi principali attraverso cui evolve il microbioma delle api.

Al contrario, non sembra particolarmente influente la provenienza geografica delle api; ad esempio, la comunità intestinale di Apis cerana non era diversa nei campioni provenienti da cinque differenti paesi, mentre specie diverse di api simpatriche mantengono comunità intestinali caratteristiche, nonostante abbiano ampie opportunità di scambiarsi microbi: ad esempio sulle risorse floreali condivise, o durante le rapine negli altrui alveari, o nella costruzione di colonie interspecifiche. Questi risultati suggeriscono che la filogenesi dell’ospite è la chiave per spiegare la composizione delle comunità intestinali.

Si ritiene di solito che habitat più vasti ospitino maggiore diversità, ma mentre si è visto che api più grandi contengono una maggior quantità di batteri, la diversità batterica non risulta altrettanto correlata alla dimensione dell’ape, al suo peso o al suo volume intestinale. Tuttavia in questi sistemi sociali interconnessi il vero habitat da considerare non è tanto il singolo insetto quanto la colonia nel suo insieme, in cui i microbi sono scambiati tra conspecifici. I bombi, a dispetto della loro maggior dimensione corporea, possono formano colonie di alcuni ordini di grandezza inferiori a quelle di api e meliponini. In accordo con queste considerazioni, è stata trovata maggior diversità microbica intestinale in api e meliponini, rispetto ai bombi.

Questi risultati supportano l’ipotesi che l’eusocialità dell’ospite faciliti lo sviluppo e il mantenimento di microbioti specializzati fornendo un habitat stabile e a lungo termine, che favorisce lo sfruttamento delle nicchie emergenti. In effetti, il microbiota delle api corbiculate è metabolicamente ottimizzato alla dieta dell’ospite, con lignaggi simbionti capaci di rompere enzimaticamente e fermentare gli zuccheri di nettare e polline. Talvolta i batteri intestinali si sono addirittura specializzati per particolari locazioni fisiche, come il piloro, o la parete intestinale dell’ileo, o le ghiandole ipofaringee.

Il mantenimento della specificità del microbiota intestinale nelle singole specie rappresenta un problema tuttora irrisolto, anche perché è stato provato, con microinoculazioni, che ceppi di batteri generalisti possano colonizzare specie diverse in laboratorio.  Sembrano dunque esistere in ambiente naturale barriere persistenti, come l’incompatibilità della fisiologia dell’ospite o la competizione interbatterica. Queste ipotesi potranno essere valutate usando esperimenti di trapianto di microbiota in vivo.

Per comprendere meglio i meccanismi che determinano la dinamica del microbioma delle corbiculate, come la coevoluzione ospite-microbo, le acquisizioni e perdite di lignaggi batterici e l’interazione tra microbiota e invasori esterni, saranno necessari ulteriori esami filogenetici a livello di ceppi batterici, ma sarà importante considerare anche i contributi di fattori addizionali, come dieta e comportamento.


Riferimenti:
W. K. Kwong, L. A. Medina, H. Koch, K.-W. Sing, E. J. Y. Soh, J. S. Ascher, R. Jaffé, N. A. Moran, Dynamic microbiome evolution in social bees. Sci. Adv. 3, e1600513 (2017).

 

Immagine: By Andreas Trepte – Own work, CC BY-SA 2.5, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=10979574