L’ibridazione all’origine di una rapida radiazione adattativa

Dal gruppo dei Ciclidi della regione del lago Vittoria un supporto all’ipotesi che lo sciame ibrido generato dalla commistione tra linee divergenti possa costituire l’inizio di rapidi eventi di speciazione

Come Pikaia ha riportato di recente, capire perché alcune linee evolutive diano origine a un gran numero di specie, mentre altre no, è un importante obiettivo della biologia evoluzionistica. Alcuni sistemi promettenti da studiare in questo contesto sono i casi di radiazioni adattative, caratterizzate dalla rapida origine di molte nuove specie in un ambiente in cui esistono molteplici nicchie ecologiche ‘libere’. A causa di tale rapida diversificazione di specie, si ritiene che la causa del fenomeno non risieda nell’insorgenza di nuove rilevanti mutazioni, quanto l’esistenza di varietà genetica preesistente.

Una delle cause che possono rapidamente accrescere in modo notevole la varietà genetica è l’ibridazione tra specie appartenenti a linee evolutive divergenti, ma ancora geneticamente compabili. A tale proposito sono state formulate due ipotesi. L’ipotesi del “syngameon” suggerisce che l’ibridazione tra i membri di una radiazione adattativa possa facilitare gli eventi di speciazione, grazie all’introgressione di tratti coinvolti nell’adattamento o nell’isolamento riproduttivo tra i membri della radiazione stessa. L’ipotesi della “origine della radiazione dallo sciame ibrido” suggerisce invece che l’ibridazione possa addirittura costituire l’inizio di un’intera radiazione adattativa, quando linee allopatriche giungono in contatto secondario, qualora ciò avvenga in concomitanza di condizioni ecologiche favorevoli.

Uno studio che sembrerebbe avvalorare la seconda ipotesi, pubblicato su Nature Communications, è stato compiuto da un gruppo del Swiss Federal Institute of Aquatic Science and Technology. I ricercatori hanno preso in esame il gruppo di Ciclidi della regione del lago Vittoria, nell’Africa orientale, che comprende anche i laghi Alberto, Saka, Edoardo e Kivu. Si tratta di circa 700 specie di pesci appartenenti alla famiglia dei Ciclidi (Cichlidae) e alla tribù degli Aplocromini (Haplochromini), endemici di questa zona, evolutisi negli ultimi 150000 anni. In ognuno dei laghi della regione è presente una radiazione adattiva di cui la più grande, quella del lago Vittoria, comprende circa 500 specie evolutesi nel tempo relativamente breve dei passati 15000 anni.

La ricerca ha compiuto un esauriente campionamento di tutti i bacini idrografici contenenti Ciclidi Aplocromini, di cui sono stati poi stabiliti i rapporti di parentela ricostruendo gli alberi filogenetici grazie alle tecniche di sequenziamento ad alto rendimento. Si è potuto così confermare che l’intero gruppo forma un clade monofiletico (gruppo che comprende tutte le specie derivanti da un antenato comune). Le radiazioni nei laghi Vittoria, Saka e Alberto formano ciascuna cladi monofiletici. Nel lago Edoardo invece esiste un gruppo parafiletico (gruppo che comprende alcune, ma non tutte, le specie derivanti da un antenato comune) che include taxa dei laghi precedenti e del lago Kivu. Ciò è in accordo con l’ipotesi che il lago Edoardo costituisca la più antica radiazione esistente, e che la connessione tra Edoardo e Kivu si sia mantenuta fino a tempi recenti.

I dati ottenuti suggeriscono che sia avvenuta un’antica commistione genetica tra due linee di Aplocromini lontanamente imparentate, provenienti rispettivamente dai bacini idrografici del Congo e del Nilo superiore. Le due linee si sarebbero separate tra 1,6 e 5,8 milioni di anni fa, quando il sollevamento dei blocchi del ramo occidentale del Rift africano orientale troncò la rete degli antichi fiumi e isolò la regione del lago Vittoria dal Congo. In tal modo le due linee si trovarono a evolvere in reciproco isolamento per più di un milione di anni in sistemi fluviali differenti. In seguito, è probabile che le due linee si siano incontrate durante una fase umida, forse tra 145000 e 120000 anni fa, nella regione del lago Vittoria, dove si sarebbero ibridate, come dimostrato dalla condivisione di alleli molto simili tra le specie del gruppo e quelle attuali del Congo e del Nilo superiore.

L’ibridazione in un contatto di questo tipo non è improbabile, giacché le specie allopatriche di Ciclidi, divergenti anche da milioni di anni, facilmente producono prole fertile in laboratorio. D’altro canto, l’esistenza di grandi laghi potrebbe aver fornito le opportunità ecologiche favorevoli alla diversificazione dello sciame ibrido, dando origine alla successiva radiazione adattativa.

Tra i geni esaminati dai ricercatori, esemplificativo è lo studio effettuato sul gene LWS dell’opsina, di cui Pikaia si è già occupata. Questo gene codifica per una proteina presente nei pigmenti visivi sensibili alle onde lunghe, che sono situati nei coni della retina. L’estrema diversificazione di tale gene nel gruppo di Ciclidi della regione del lago Vittoria consente l’adattamento alle diverse condizioni di luminosità ambientale dovute alla profondità e ai gradienti di torbidità dell’acqua, caratteristici di questi laghi. Questo gene probabilmente è importante anche nel determinare l’isolamento riproduttivo tra specie simpatriche, poiché la divergenza nella percezione dei colori è spesso associata con una colorazione divergente nei maschi, segnale importante per la scelta sessuale.

Gli alleli del gene LWS nel gruppo della regione possono essere raggruppati in due classi di aplotipi (combinazioni di varianti alleliche) profondamente diversi. La classe I favorisce la visione in acque limpide e superficiali, la classe II in acqua profonda e torbida. Ebbene, ognuna delle due classi è condivisa esclusivamente con una sola delle due linee parentali che si separarono anticamente, la linea congolese per la classe I e la linea del Nilo superiore per la classe II. Il fenomeno si riscontra anche in altri geni che sono presenti in molte nuove combinazioni nelle varie specie, mentre le linee parentali hanno alleli diversi fissati.

Lo studio sembra dunque dimostrare che le grandi radiazioni multiple di questi Ciclidi ebbero origine da uno sciame ibrido. Sarebbero da escludere commistioni più recenti, sia per la monofilia genomica dell’intero gruppo; sia perché le proporzioni di geni ancestrali del Congo e del Nilo superiore sono simili nelle radiazioni di tutti i laghi; sia perché i laghi con la radiazione più antica (Edoardo e Kivu) non mostrano maggior commistione con le specie simpatriche rispetto a quella con le specie allopatriche del gruppo.

Futuri studi potranno confermare se l’ibridazione è riscontrabile anche in altri casi come meccanismo alla base di radiazioni adattive, e se la sua occorrenza può giustificare la quantità della diversificazione delle specie all’interno delle linee di discendenza.


Riferimenti:
Meier, J. I. et al. Ancient hybridization fuels rapid cichlid fish adaptive radiations. Nat. Commun. 8, 14363 doi: 10.1038/ncomms14363 (2017).

Immagine: By Kevin Bauman (http://www.african-cichlid.com/NyerereiMwanza.htm) [CC BY 1.0], via Wikimedia Commons