Non importa se hai pinne o zampe…camminare è una questione di neuroni

I circuiti neuronali che sono essenziali per la locomozione dei tetrapodi si sono evoluti attraverso l’adattamento di una rete di regolazione genetica condivisa da tutti i vertebrati (compresi i pesci) che posseggono appendici accoppiate

La capacità di spostarsi sulla terraferma camminando è stata una delle conquiste fondamentali per l’evoluzione e la differenziazione dei vertebrati terrestri tetrapodi (Pikaia ne ha parlato qui e qui per esempio). Da tempo è noto l’antico legame evolutivo tra arti e pinne (Pikaia ne ha parlato qui per esempio) e molti studi sono stati effettuati per comprendere i passaggi intermedi nell’evoluzione dei tetrapodi (inclusi anfibi e rettili) che hanno permesso la transizione dall’ambiente acquatico a quello terrestre (Pikaia ne ha parlato qui e qui).

Nonostante tutto questo però, ancora frammentaria è la conoscenza circa i circuiti neuronali che controllano il movimento e che hanno un ruolo significativo nel plasmare il repertorio di modalità di locomozione espresse dai pesci e dagli animali terrestri. Molti degli elementi del circuito neuronale necessari per la locomozione basata sugli arti infatti, sono contenuti nel midollo spinale e si pensa che la locomozione tetrapode si sia evoluta attraverso la trasformazione graduale di una rete neuronale già utilizzata dai pesci per attivare i muscoli assiali durante il nuoto ondulatorio, e che tale sistema sia stato quindi la base dell’origine di un circuito più localizzato dedicato al coordinamento muscoli specifici all’interno dell’arto.

Questa idea è supportata dall’osservazione che alcuni pesci, tra i quali le razze, oltre al movimento ondulatorio tipico del nuoto, quando si spostano sui fondali sabbiosi, si spostano con movimenti alternati di sinistra-destra delle pinne, in maniera simile a quella dagli animali che camminano sulla terra. Questo tipo di locomozione, detto “raiforme”, potrebbe essere alla base del bipedalismo tipico dei tetrapodi, perché potrebbe implicare l’utilizzo di connessioni neuronali simili a quelle attivate negli arti dei tetrapodi, per permettere la reciproca attivazione e lo spegnimento dei flessori e degli estensori dei muscoli.

Per verificare questa ipotesi, un gruppo di ricercatori dell’ Istituto di Neuroscienze Institute, della Scuola di Medicina di New York (USA) hanno analizzato lo sviluppo neurale di una piccola razza (Leucoraja erinacea) che possiede due grandi pinne pettorali, che usa per nuotare, e due pinne pelviche più piccole, che usa per camminare sul fondo dell’oceano. I risultati del lavoro sono stati pubblicati sulla rivista Cell

Le razze, come gli squali, sono pesci cartilaginei che appartengono alla sottoclasse degli Elasmobranchi, e sono tra i vertebrati di origine più antica. Rappresentano dunque un buon modello di studio per caratterizzare le strutture morfologiche e i pattern di espressione genica che sarebbero potuti essere presenti anche nell’antenato comune con i tetrapodi.

Attraverso il sequenziamento massivo dell’RNA espresso nei motoneuroni di Leucoraja erinacea a differenti stadi di sviluppo embrionale, i ricercatori hanno potuto caratterizzare il repertorio di geni che sono implicati nello sviluppo delle pinne e nella cascata regolatoria che determina le modalità di locomozione di questo pesce. Dal confronto delle sequenze geniche è emerso che molti di questi geni sono conservati tra le razze e i mammiferi, e che lo sviluppo di pinne e arti è controllato dallo stesso gruppo di geni (chiamati Hox Pikaia ne ha già parlato qui). Questa rete di connessioni è distinta da quella utilizzata nel moto muscolare assiale (che controlla il nuoto) e nella maggior parte dei pesci moderni sembra essere poco sviluppata.

Il lavoro ha inoltre evidenziato che L. erinacea possiede le specifiche cellule neuronali che sono essenziali per controllare i muscoli che regolano la flessione e il raddrizzamento degli arti dei tetrapodi sono presenti anche nei motoneuroni delle razze. Le scoperte sono andate oltre i nervi che controllano i muscoli, e quando i ricercatori hanno esaminato un livello più alto di circuiti: gli inter-neuroni, che si collegano ai neuroni motori e forniscono loro l’input di attivare i muscoli. Gli inter-neuroni si riuniscono in circuiti chiamati generatori di schemi centrali (CPG). I CPG determinano la sequenza in cui vengono attivati i diversi muscoli, controllando in tal modo la locomozione.

Le strutture morfologiche e i pattern genici che si attivano in L. erinaceae sembrano dunque rispecchiare tutte le caratteristiche alla base del bipedalismo dei tetrapodi, compresa l’alternanza sinistra-destra e la flessione-estensione reciproca delle pinne pelviche; dimostrando che il programma genetico che determina la capacità dei nervi nel midollo spinale di articolare muscoli si è effettivamente originato milioni di anni prima di quanto si pensava, 420 milioni di anni fa almeno, prima della divergenza tra le razze e tutti gli altri tetrapodi.

Questi risultati indicano che i circuiti che sono essenziali per camminare si sono evoluti attraverso l’adattamento di una rete di regolazione genetica condivisa da tutti i vertebrati con appendici accoppiate, siano esse pinne o zampe.


Riferimenti:
Jung et al., The Ancient Origins of Neural Substrates for Land Walking, Cell, Volume 172, Issue 4, p667–682.e15, 8 febbraio 2018. DOI: https://doi.org/10.1016/j.cell.2018.01.013

Immagine: L. erinaceae immagine con licenza di pubblico utilizzo.