Può la selezione naturale generare isolamento riproduttivo in presenza di flusso genico?

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Uno studio recente sulla ghiandaia Aphelocoma insularis sembra suggerire una riposta positiva a una delle domande più interessanti dell’evoluzionismo contemporaneo

È noto come la maggior parte degli artefici della Sintesi Moderna, pur manifestando un grande apprezzamento per il lavoro di Darwin, avessero una scarsa considerazione della sua capacità di illustrare l’argomento che ha dato il titolo al suo libro più famoso, appunto l’origine delle specie. “Ironicamente, Darwin dice abbastanza poco sull’evoluzione delle barriere riproduttive, che nel moderno concetto biologico delle specie sono la chiave per comprendere il processo […] di speciazione” (Avise e Ayala, 2009). Questa posizione è palesemente dovuta al fatto che Darwin aveva un’idea delle specie assai diversa da quella che oggi chiamiamo approccio biologico alle specie. Se Darwin considera “il termine specie come dato arbitrariamente per convenienza ad un gruppo di individui che si assomigliano molto l’un l’altro, e che non differisce in modo essenziale dal termine varietà” è chiaro che non poteva essere particolarmente interessato all’origine dell’isolamento riproduttivo, che noi invece consideriamo l’evento chiave della speciazione. Infatti, quando affronta i meccanismi di speciazione, pur non sottovalutando l’importanza dell’isolamento geografico, ammette largamente “ che molte specie si siano formate in punti differenti di un’area assolutamente continua, le cui condizioni fisiche graduino da un punto all’altro nel modo più insensibile” (Darwin in Stauffer, 1975).

Per ragioni che sarebbe complesso spiegare, questo modello di speciazione ecologica è stato completamente dimenticato dagli evoluzionisti per la maggior parte del Novecento, a favore del comunemente accettato modello della speciazione attraverso isolamento geografico – o speciazione allopatrica. In tempi recenti, tuttavia, il modello ecologico di speciazione è tornato in auge, con il tentativo di rispondere alla domanda “può generarsi isolamento riproduttivo all’interno di popolazioni continue, cioè non separate fisicamente, e dunque in presenza di libero incrocio, e quindi di scambio di geni?”. Risposte affermative a questa domanda sono – sorprendentemente per i modelli più tradizionali di genetica delle popolazioni –  sempre più frequenti.

Uno studio recente di Langin e colleghi (2015) riguarda la ghiandaia di Santa Cruz, Aphelocoma insularis, una specie endemica dell’isola omonima, al largo della California, che ha dunque un areale di 250 km2 . La ghiandaia di Santa Cruz si è evoluta da circa un milione di anni in isolamento (non vi sono prove di flusso genico con altre specie continentali di Aphelocoma). In questo lasso di tempo, l’ambiente di Santa Cruz si è modificato sensibilmente: mentre le foreste di conifere predominavano nel Pleistocene, oggi le querce (Quercus pacifica) la fanno da padrone, e sono rimaste solo tre porzioni minori, isolate fra loro, a Pinus muricata: una occidentale (418 ha.), una centrale (224 ha.) e una orientale (21 ha.). I ricercatori hanno misurato un quarto (565) degli individui della popolazione di ghiandaie di Santa Cruz (2300), concentrandosi in modo particolare sul becco, notoriamente un carattere adattativo in molte specie di uccelli. Ne è risultato che gli uccelli che vivono sui pini hanno becchi più lunghi e più bassi rispetto a quelli che vivono sulle querce. Gli autori sottolineano che le stesse differenze si trovano fra popolazioni allopatriche, cioè geograficamente separate, che vivono su pini e querce, di una specie affine della terraferma, Aphelocoma californica. Lunghezza e forma del becco sono fortemente ereditabili, come in altre specie di uccelli e, curiosamente, le coppie si formano fra individui con lunghezza del becco simile.

Il fatto che le differenze fra becchi “da pini” e becchi “da querce” si ripetano allontanandosi da ciascuna delle tre aree a pino dell’isola esclude che si possa trattare di un fenomeno di deriva; il fatto che la misura del becco cambi in modo graduale dall’area a pino a quella a querce suggerisce fortemente l’esistenza di un gradiente continuo mantenuto da un certo scambio di geni (=incrocio) fra individui dei due habitat. In sostanza, agli autori sembra di aver dimostrato che “anche se non è stato possibile quantificarla in diretta, la selezione divergente sulla forma dei becchi è la spiegazione più probabile dei ripetuti cambiamenti […]. Questi dati forniscono un sostegno aggiuntivo all’idea recente che i modelli microgeografici di adattamento locale siano molto più comuni di quanto si ritenga comunemente […], anche in gruppi sistematici particolarmente mobili, quali gli uccelli”.


Riferimenti:

Avise, J. C., & J. Ayala, F. J. (2009) In the light of evolution III: Two centuries of Darwin. PNAS,   vol. 106,  suppl. 1, pp. 9933–9938

Langin, K. M. , Sillett, T.S., Funk, W. C., Morrison, S. A., Desrosiers, M. A., Ghalambor,  C. K. (2015)  Islands within an island: Repeated adaptive divergence in a single population. Evolution 69-3: 653–665

Nosil, P. (2012) Ecological speciation. Oxford University Press.

Stauffer, R. C. ed. (1975). Charles Darwin’s Natural Selection; being the second part of his big species book written from 1836 to 1858. Cambridge: Cambridge University Press.


Image: By Bill Bouton from San Luis Obispo, CA, USA (Island Scrub Jay, Aphelocoma insularis) [CC BY-SA 2.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.0)], via Wikimedia Commons