Rafforzamento e speciazione

Durante le prime fasi della speciazione, le specie sorelle di recente formazione non risultano completamente isolate riproduttivamente, ma spesso sono ancora interfeconde e possono dunque ibridare. Accade dunque che il conseguimento del totale isolamento riproduttivo sia raggiunto mediante il processo chiamato rafforzamento. Il rafforzamento consiste nel progressivo incremento dell’isolamento riproduttivo tra specie incipienti e si realizza in quanto gli ibridi

Durante le prime fasi della speciazione, le specie sorelle di recente formazione non risultano completamente isolate riproduttivamente, ma spesso sono ancora interfeconde e possono dunque ibridare. Accade dunque che il conseguimento del totale isolamento riproduttivo sia raggiunto mediante il processo chiamato rafforzamento. Il rafforzamento consiste nel progressivo incremento dell’isolamento riproduttivo tra specie incipienti e si realizza in quanto gli ibridi hanno fitness inferiore alle specie parentali, sono dunque controselezionati. Nel complesso, l’azione della selezione naturale favorisce dunque l’accoppiamento assortativo fra specie incipienti, creando barriere di isolamento riproduttivo prezigotiche.

Nonostante questa teoria sembri semplice e chiara, nel corso degli anni ha subito numerose critiche e tra i biologi evoluzionisti è ancora considerata molto controversa: un recente studio, condotto da ricercatori della Michigan State University, sembrerebbe però fornire un importante sostegno empirico in suo favore. I biologi hanno testato l’ipotesi del rafforzamento in un caso di recente speciazione che riguarda due specie del genere Costus (Costus pulverulentus e Costus scaber), piante a fiore originarie delle foreste della regione neotropicale.

Queste due specie condividono i medesimi impollinatori, costituiti da alcune specie di colibrì ed altri uccelli nettarivori, e quindi le possibilità di trasferimento di polline interspecifico e di ibridazione sono piuttosto elevate. Il numero di ibridi rinvenuti in natura è al contrario molto basso, in quanto è stato dimostrato in passato che esiste una forte incompatibilità tra il polline di una specie e il pistillo dell’altra. Esiste dunque una barriera di isolamento prezigotico, anche se ancora incompleta, in quanto nella maggior parte dei casi viene impedita la fecondazione degli ovuli e la formazione di un embrione.

Ma questo isolamento è il frutto di un processo di rafforzamento oppure è il sottoprodotto della divergenza genetica accumulatasi nel tempo? Uno degli aspetti che farebbe propendere per la prima ipotesi è che questa incompatibilità tra polline e pistillo si verifica esclusivamente nelle zone dell’areale in cui le due specie coesistono. I meccanismi di isolamento si sono dunque evoluti solo in condizioni di simpatria, mentre popolazioni delle medesime specie che vivono in luoghi diversi (allopatria) sono ancora perfettamente interfeconde. Se l’incompatibilità fosse invece una conseguenza della divergenza genetica ci si aspetterebbe di trovare barriere riproduttive tra tutte le coppie di popolazioni delle due specie a prescindere dalla posizione geografica in cui vivono.

Per verificare se questa ipotesi potesse essere validata, i ricercatori hanno eseguito un’analisi comparativa, che ha avuto come oggetto di studio altre 15 coppie di specie del genere Costus neotropicali. Mediante fecondazione artificiale, l’equipe ha potuto valutare il livello di isolamento riproduttivo prezigotico tra tutte le coppie di specie.

I risultati, pubblicati sulla rivista Evolution, sono piutosto chiari: l’esperimento di ibridazione mostra che le specie che non vivono in simpatria oppure che non condividono gli stessi impollinatori manifestano un basso livello di incompatibilità tra polline e pistillo, segnale che la divergenza genetica fino ad ora accumulata non è sufficiente a creare barriere riproduttive.

L’unica altra coppia di specie tra cui, come Costus pulverulentus (nella foto) e Costus scaber, avviene il trasferimento di polline interspecifico in condizioni naturali manifesta invece un alto livello di isolamento prezigotico. In questo caso si può dunque ipotizzare un’azione della selezione naturale che tende a promuovere l’accoppiamento tra conspecifici e ridurre la formazione di ibridi.

In seguito a questo studio, la teoria del rafforzamento esce senza dubbio rafforzata.

Andrea Romano


Riferimenti:
Kathleen M. Kay, Douglas W. Schemske, Natural sleection reinforces speciation in a  radiation of neotropical rainforest plants. Evolution, August 2008