Studiando l’espansione delle specie

Quando le specie si spostano in conseguenza del cambiamento del clima, esse finiscono molto presto con lo sperimentare ambienti ai quali sono scarsamente adatte. Alcuni autori (e.g. Eldredge & Gould 1972, Vrba 1985, 1995, Eldredge 1995, 1999) hanno avuto il merito di puntare l’attenzione su questi eventi come scenari in cui si concentra il cambiamento evolutivo, tanto dal punto di


Quando le specie si spostano in conseguenza del cambiamento del clima, esse finiscono molto presto con lo sperimentare ambienti ai quali sono scarsamente adatte. Alcuni autori (e.g. Eldredge & Gould 1972, Vrba 1985, 1995, Eldredge 1995, 1999) hanno avuto il merito di puntare l’attenzione su questi eventi come scenari in cui si concentra il cambiamento evolutivo, tanto dal punto di vista adattativo quanto dal punto di vista riproduttivo (origine di nuove specie), soprattutto nel caso di piccole popolazioni periferiche che rimangono isolate nelle nuove condizioni (speciazione peripatrica, cf. es. Mayr 2002, Pievani 2010).

La farfalla Zizeeria maha, protagonista di una recente espansione geografica (1990-2000), è un caso di studio interessante. La farfalla si è espansa per più di 100 km verso nord, lungo la costa ovest del Giappone fino all’isola Honshu. Il percorso è conosciuto nei minimi dettagli grazie agli alacri collezionisti giapponesi di lepidotteri, e uno studio (Otaki et al. 2010) ha mostrato come all’espansione dell’areale sia corrisposta un’esplosione della varietà di motivi cromatici sulle ali di Zizeeria maha.

Tre ricercatori inglesi (Buckley et al. 2010) commentano su BMC Evolutionary Biology le possibili ipotesi evolutive per tale diversificazione cromatica.

Come prima possibile spiegazione, gli autori considerano la possibilità che le temperature invernali più fredde influiscano direttamente sulla “canalizzazione di sviluppo” del pattern delle ali, facendola venire meno (breakdown of developmental canalisation). Alcuni esperimenti di shock termico delle crisalidi confermerebbero questa ipotesi. Ma i nuovi pattern compaiono anche nelle farfalle nate in estate, la temperatura non può quindi essere l’unica spiegazione.

Gli autori indicano però la possibilità della “assimilazione genetica”, processo proposto da C.H. Waddington negli anni 1940 (Waddington 1942, cf. Pigliucci & Murren 2003), e recentemente rielaborato in particolare da Mary Jane West-Eberhard (2003, 2005). Le varianti inizialmente rese disponibili per l’azione di fattori ambientali sul fenotipo (es. macchie differenti causate direttamente dalla temperatura esterna) verrebbero successivamente fissate nei meccanismi genetici che controllano lo sviluppo, e dunque rese indipendenti da quelle condizioni esterne, quindi evolutivamente stabili, ed ereditabili. Un esperimento di selezione artificiale mostra che, a partire da individui che hanno subito shock termico, è possibile ottenere in 5-10 generazioni una buona percentuale di individui che mostrano i nuovi pattern senza esservi stati direttamente esposti. Tuttavia, commentano Buckley et al., gli esperimenti di Otaki et al. non sono conclusivi e non escludono effetti casuali.

In alternativa, è possibile che la selezione naturale abbia agito nelle popolazioni nordiche favorendo tratti di resistenza al freddo, coi quali i pattern cromatici delle ali potrebbero semplicemente essere geneticamente correlati (i nuovi tipi di ali sarebbero quindi un effetto collaterale, o sottoprodotto, di pressioni selettive dirette altrove). E’ dunque necessario conoscere maggiormente i legami tra i tratti, legami che passano attraverso il processo di sviluppo e, in esso, attraverso le interazioni reticolari tra geni.
D’altra parte, è anche possibile che la selezione (nella fattispecie, la selezione sessuale) abbia favorito direttamente le nuove macchie. Alcuni modelli teorici recenti mostrano infatti come uno spostamento della preferenza sessuale possa trasformare il valore adattativo di alcuni caratteri (es. un certo tipo di macchie) da svantaggiosi o neutrali nell’areale principale, a vantaggiosi nei nuovi territori (Tazzyman & Iwasa 2010).

La plasticità fenotipica (la capacità di un genotipo di produrre una varietà di fenotipi in diversi ambienti) è da tempo considerata un meccanismo capace di garantire ad una specie una maggiore tolleranza ai cambiamenti ambientali, nonché una espansività territoriale. Fuori dall’areale abituale, una specie plastica può mostrare fenotipi inediti – dunque non dovuti a previa selezione. Quanto la plasticità fenotipica sia importante nell’attenuare o – all’opposto – guidare il cambiamento evolutivo è un affascinante filone di ricerca nella biologia evoluzionistica contemporanea. Lo studio più dettagliato di nuovi casi e l’approfondimento da più parti auspicato (cf. es. Pigliucci & Müller 2010) dei processi di sviluppo promette, da una parte, di gettare maggiore luce sui meccanismi di quegli eventi – ecologici e macroevolutivi – che già da tempo sono riconosciuti come luoghi fondamentali dell’evoluzione; dall’altra, di generare vincoli imprevisti e ipotesi inedite.

Emanuele Serrelli

Fonte immagine: Buckley et al. (2010), BMC Evolutionary Biology.

Riferimenti principali:

Buckley J, Bridle JR, Pomiankowski A (2010). Novel variation associated with species range expansion. BMC Evolutionary Biology 10:382. doi:10.1186/1471-2148-10-382 Link

Otaki JM ,Hiyama A, Iwata M, Kudo T (2010). Phenotypic plasticity in the range-margin population of the lycaenid butterfly Zizeeria maha. BMC Evol Biol 10:252-264. doi:10.1186/1471-2148-10-252 Link

Altri riferimenti:

Eldredge N (1995). Reinventing Darwin. trad. it. Ripensare Darwin. Il dibattito alla Tavola Alta dell’evoluzione. Torino: Einaudi, 1999.

Eldredge N (1999). The Pattern of Evolution. New York: Freeman & Co.; trad. it. Le trame dell’evoluzione. Milano: Cortina, 2002.

Eldredge N, Gould SJ (1972). Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. In Schopf TJM, ed. Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman; trad. it. Gli equilibri punteggiati: un’alternativa al gradualismo filetico. In: Eldredge N. Strutture del tempo, Firenze: Hopefulmonster, 1991, pp. 221-260.

Mayr E (2002). What Evolution is. New York: Basic Books.

Pievani T (2010). La teoria dell’evoluzione. Bologna: Il Mulino.

Pigliucci M, Murren CJ (2003). Genetics assimilation and a possible evolutionary paradox: can macroevolution sometimes be so fast as to pass us by? Evolution 57:1455-1464.

Pigliucci M, Müller G, eds. (2010). Evolution: The Extended Synthesis. Cambridge, MA: MIT Press.

Tazzyman S, Iwasa Y (2010). Sexual selection can increase the effect of genetic drift – a quantitative genetic model of polymorphism in Oophaga pumilio, the strawberry poison-dart frog. Evolution 64:1719-1728.

Vrba ES (1985). Environment and evolution: alternative causes of the temporal distribution of evolutionary events. S. Afr. J. Sci. 81:229-236.

Vrba ES (1995). On the connections between paleoclimate and evolution. In: Vrba ES, Denton GH, Partridge TC, Burckle LH, eds. Paleoclimate and Evolution With Emphasis on Human Origins. New Haven and London: Yale Univ. Press, pp. 24-48.

Waddington CH (1942). Canalization of development and the inheritance of acquired characters. Nature 150:563-565.

West-Eberhard MJ (2003). Developmental Plasticity and Evolution, Oxford University Press.

West-Eberhard MJ (2005). Phenotypic accomodation: adaptive innovation due to developmental plasticity. Journal of experimental zoology (Mol Del Evol), 304B:610-618.