August Weismann (1834 – 1914)

Dalla prefazione di Darwin a Studies on the theory of descent (1882) di A. Weismann

[…] Molti illustri naturalisti sostengono con grande sicurezza che gli esseri organici tendono a variare ed a salire nella scala indipendentemente dalle condizioni alle quali loro ed i loro progenitori sono stati esposti; altri invece sostengono che tutte le variazioni sono dovute a tali esposizioni, sebbene il modo col quale l’ambiente agisce sia ancora abbastanza sconosciuto. Attualmente non vi è forse nessuna domanda in biologia più importante di questa sulla natura e le cause della variabilità, ed il lettore troverà nel presente lavoro un’abile discussione sull’intero soggetto, che probabilmente lo porterà a sostare prima di ammettere l’esistenza di una tendenza innata alla perfettibilità…[…]

 

Da: The evolution theory. London, Edward Arnold, 1904

Introduzione dell’autore

[…]

Nella mia lezione introduttiva del 1867 io difesi la Teoria della Discendenza, che era allora assai controversa, ma non fu che sette anni dopo che io diedi, in via sperimentale, un breve corso estivo destinato a disseminare il punto di vista darwiniano. Poi, molto gradualmente, i miei studi e le mie ricerche, assieme a quelle di altri, mi permisero di contribuire all’edificio darwiniano, e di tentarne un’ulteriore elaborazione: in tal modo queste ‘Lezioni’ che ho tenuto abbastanza regolarmente quasi ogni anno a partire dal 1880 furono gradualmente modificate per seguire le mie conoscenze del momento, in moto che esse sono, potrei dire, uno specchio del progredire della mia evoluzione intellettuale.

Nelle ultime due decadi del diciannovesimo secolo, molte novità sono state introdotte nelle scienze biologiche: l’idea di ‘idioplasma’ di Naegeli – la sostanza che determina la forma; La Lotta delle parti di Roux, il riconoscimento di una speciale sostanza ereditaria, il ‘plasma germinale’, la sua analisi nei cromosomi, e la sua continuità di generazione in generazione; l’immortalità potenziale degli organismi unicellulari e delle cellule germinali in contrasto con la morte naturale delle forme superiori e dei ‘corpi’; una più profonda interpretazione della divisione nucleare mitotica, la scoperta della centrosfera – il meraviglioso apparato di divisione delle cellule – che ci ha infine consentito di penetrare più a fondo nell’impenetrabile miniera delle strutture vitali microscopiche; poi il chiarirsi delle idee sulla fecondazione, e la sua scomposizione nei due processi combinati della riproduzione e dell’unione dei plasmi germinali (Anfimissi); in unione con questa il fenomeno della maturazione, prima nelle cellule femminili, e in seguito in quelle maschili ed il suo significato nella riduzione delle unità ereditarie: tutto questo e molto di più abbiamo acquisito in questo periodo. Infine c’è la confutazione del principio lamarckiano, e la conseguente elaborazione del principio della selezione, applicato al settore finora precluso degli infimi elementi vitali del plasma germinale.

[… ]

Da: The continuity of the Germ-plasm as the foundation of a Theory of Heredity (1885). In: Essays upon heredity and kindered biological problems. Oxford, Clarendon Press, 1891

Quando vediamo che, negli organismi superiori, i più piccoli dettagli strutturali, e le più piccole peculiarità delle disposizioni fisiche e mentali sono trasmesse da una generazione all’altra; quando troviamo in tutte le specie di piante e di animali migliaia di peculiarità strutturali caratteristiche che continuano senza cambiare per una lunga serie di generazioni; quando addirittura le vediamo continuare senza mutare per interi periodi geologici; è più che lecito interrogarci sulle cause di un fenomeno così impressionante, e chiederci come questi fatti siano possibili, come avvenga che un individuo possa trasmettere i suoi caratteri alla progenie con tale precisione. La risposta immediata a tale questione deve essere data nei termini seguenti: “Una singola cellula dei milioni di cellule diversamente differenziate che compongono il corpo si specializza come cellula sessuale, si separa dall’organismo, ed è capace di riprodurre tutte le sue caratteristiche nel nuovo individuo che ne deriva attraverso il processo di divisione cellulare ed il complesso del differenziamento”. Segue poi la domanda più precisa: “Come può una singola cellula riprodurre il tout ensemble del genitore con la fedeltà di un ritratto?”

La risposta è estremamente complessa, e nessuno dei molti tentativi di risolvere il problema può esser considerato soddisfacente; nessuno può essere guardato come l’inizio di una soluzione o un sicuro fondamento dal quale attenderci in futuro una soluzione completa. Né la ‘Perigenesi del plastidulo’ di Haeckel, né la ‘Pangenesi’ di Darwin. […] …si deve concedere che l’ipotesi di Darwin va veramente alla radice del problema, ma si limita a formulare un’ipotesi provvisoria, o solo formale, che, come egli stesso afferma, non pretende di dare prospettive sul fenomeno reale, ma solo di offrirci l’opportunità di guardare ai fatti dell’eredità da un punto di vista comune.

[…]

Se è impossibile che una cellula germinale sia un estratto di tutto l’organismo, e che tutte le cellule dell’organismo spediscano particelle alle cellule germinali sulle quali si fonda il potere dell’eredità, non restano, a mio parere, che due possibili teorie sull’origine delle cellule germinali che spieghino le loro note caratteristiche. O la sostanza delle cellule germinali parentali è capace di andare incontro ad una serie di cambiamenti che, dopo la costruzione di un nuovo individuo, portino di nuovo a cellule germinali identiche; o le cellule germinali non sono derivate per nulla, nella loro sostanza caratterizzante, dal corpo dell’individuo, ma direttamente dalla cellule germinali parentali.

Penso che quest’ultima ipotesi sia vera: l’ho esposta da molti anni, ho tentato di difenderla e di elaborarne i dettagli in varie pubblicazioni. Ho proposto di chiamarla teoria della ‘Continuità del plasma germinale’ perché si fonda sull’idea che l’eredità si basa sul trasferimento da una generazione all’altra di una sostanza con una costituzione chimica, e soprattutto molecolare. Ho chiamato questa sostanza ‘plasma germinale’, e ho supposto che possegga una struttura assai complicata, che le conferisce il potere di dar luogo ad un organismo complesso. Ho cercato di spiegare l’eredità supponendo che ad ogni ontogenesi, una parte del plasma germinale specifico contenuto nella cellula uovo parentale non viene utilizzata per la costruzione del corpo del figlio, ma è conservata immutata per la formazione delle cellule germinali della generazione successiva.

E’ chiaro che questa ipotesi sull’origine delle cellule germinali spiega i fenomeni dell’eredità in maniera semplice, facendola diventare un fenomeno di crescita ed assimilazione, il più fondamentale dei fenomeni vitali. Se le cellule germinali delle generazioni successive sono in continuità diretta, e quindi non sono che parti diverse della medesima sostanza, ne segue che queste cellule debbono, o almeno possono, avere la medesima costituzione molecolare, e che quindi debbono passare esattamente per i medesimi stadi in determinate condizioni di sviluppo, e formeranno lo stesso prodotto finale. L’ipotesi della continuità del plasma germinale fornisce il medesimo punto di partenza ad ogni generazione successiva, e quindi spiega com’è che da tutti nasca un medesimo prodotto. In altre parole l’ipotesi spiega l’eredità come parte del problema generale dell’assimilazione e delle cause che agiscono durante lo sviluppo: costruisce quindi un fondamento sul quale tentare la spiegazione di tali fenomeni.

E’ ben vero che questa teoria incontra delle difficoltà, poiché sembra incapace di render ragione di una certa classe di fenomeni, e cioè della trasmissione dei cosiddetti caratteri acquisiti. Ho quindi indagato questo punto con particolare attenzione nella mia prima pubblicazione sull’eredità [A. Weismann. Ueber die Vererbung. Jena, 1883. Tradotta in questo volume nel secondo saggio On Heredity ] e credo di aver mostrato che l’ipotesi della trasmissione dei caratteri acquisiti – fino ad allora generalmente accettata – è, a dir poco, lontana dall’essere provata, e che l’intera classe di fenomeni che sono stati interpretati all’interno di essa può altrettanto bene essere interpretata altrimenti, mentre molti casi possono essere spiegati diversamente. Ho mostrato che non vi è un singolo fatto accertato che, almeno allo stato attuale delle conoscenza, sia in conflitto irrevocabile con l’ipotesi della continuità del plasma germinale; non vedo nessuna ragione perché debba modificare questa opinione oggi, poiché non ho udito nessuna obiezione sensata. […]

Nulla può nascere in un organismo se non vi è una predisposizione preesistente: ogni carattere acquisito è semplicemente la reazione dell’organismo a determinati stimoli. […] Penso che questo sia impossibile come se una foglia di quercia producesse una galla senza essere stata punta da un insetto delle galle, solo per il fatto che migliaia di generazioni precedenti di querce sono state punte da questi insetti, ed hanno quindi ‘acquisito’ il potere di produrre galle. Sono lontano dall’asserire che il plasma germinale – che, come affermo, è trasmesso, secondo l’eredità, da una generazione all’altra – sia assolutamente immutabile o assolutamente non influenzabile dalle forze che stanno nell’organismo nel quale è trasformato in cellule germinali. Sono costretto ad ammettere addirittura che è concepibile che un organismo possa esercitare un’influenza modificatrice sulle cellule germinali, e pure che questo processo sia in qualche modo inevitabile. La nutrizione e la crescita dell’individuo deve esercitare una qualche influenza sulle sue cellule germinali, ma in primo luogo questa influenza deve essere estremamente lieve, e in secondo non può agire nel modo che viene normalmente supposto. Un cambiamento di crescita alla periferia dell’organismo, come è il caso del ‘Exercierknochen’, non potrà mai cambiare la struttura del plasma germinale […] Ma ogni cambiamento prodotto sarà dovuto alla reazione delle cellule germinali ai cambiamenti nutrizionali causati da alterazioni di crescita alla periferia, che porteranno qualche cambiamento alla taglia, al numero, o alla disposizione delle loro unità molecolari. Allo stato attuale delle conoscenze abbiamo ragioni per dubitare che ciò accada del tutto, ma se potesse avvenire, la qualità del cambiamento delle cellule germinali non potrebbe avere nulla a che fare con quella del carattere acquisito, ma solo con il modo con il quale il nutrimento generale è influenzato da quest’ultimo. […]

…le cellule germinali non debbono essere considerate come un prodotto del corpo del genitore, almeno nella loro parte essenziale – il plasma germinale specifico: piuttosto debbon essere considerate come qualcosa che si contrappone al tout ensemble delle cellule che formano il corpo del genitore, e le cellule germinali delle generazioni successive stanno l’una con l’altra nella stessa relazione di una serie di generazioni di organismi unicellulari, nate da un processo continuato di divisione cellulare. E’ pur vero che nella maggior parte dei casi le generazioni di cellule germinali non nascono immediatamente l’una dall’altra come cellule complete, bensì solo come minute particelle di plasma germinale. Quest’ultima sostanza, tuttavia, forma il fondamento delle cellule germinali della generazione seguente, e imprime loro i loro caratteri specifici…

[…]

Nei miei scritti precedenti nei quali ho alluso all’argomento, ho parlato semplicemente di plasma germinale senza indicare con precisione la parte della cellula nella quale ci aspettiamo di trovare questa sostanza – portatrice della natura caratteristica della specie e dell’individuo. In primo luogo in quella circostanza mi sembrava sufficiente allo scopo, in secondo luogo non mi pareva che il numero di fatti accertati fosse tale da giustificare una definizione più precisa. Immaginavo che il plasma germinale fosse quella parte della cellula le cui proprietà chimiche e fisiche – inclusa la struttura molecolare – permette alle cellule di diventare, in condizioni appropriate, un nuovo individuo della stessa specie. Ritenevo quindi che si trattasse di quella sostanza che Naegeli, poco dopo, chiamò idioplasma [Naegeli, Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre. Muenchen und Leipzig, 1884], e che ci aiutò a comprendere in modo mirabile. Anche a quei tempi si sarebbe potuto tentare di suggerire che la sostanza organizzata del nucleo sia, con tutta probabilità, portatrice dei fenomeni dell’eredità, ma era impossibile esprimersi con certezza su quel punto. O. Hertwig [O. Hertwig, Beitraege zur Kenntniss der Bildung, Befruchtung, und Teilerung des thierischen Eies, Leipzig, 1876] e Fol [Recherches sur la fécondation, etc. Genève, 1879] hanno mostrato che il processo di fecondazione è accompagnato dalla fusione dei nuclei, e Hertwig ha addirittura detto chiaramente che la fecondazione in genere dipende dalla fusione di due nuclei; ma la possibilità della cooperazione della sostanza delle due cellule germinali non poteva essere esclusa, poiché in tutti i casi osservati la cellula spermatica era piccolissima ed aveva la forma di uno spermatozoo, in modo che la quantità del suo corpo cellulare, se pure esiste, fondentesi con la cellula femminile, non si poteva vedere distintamente, né era possibile determinare le modalità di tale fusione. Per giunta, per qualche tempo ci si è chiesti se lo spermatozoo contenesse realmente sostanza nucleare, ed ancora nel 1879, Fol fu costretto a concludere che tali corpuscoli consistevano solo di sostanza cellulare. E’ dell’anno seguente la mia descrizione delle cellule spermatiche di Daphnidae, che dovrebbe avere eliminato ogni dubbio sulla natura cellulare degli spermatozoi, e sul fatto che possiedono un nucleo completamente normale, se solo gli autorevoli studiosi del soggetto avessero prestato più attenzione a quelle affermazioni. [Koelliker aveva già affermato, e ripetuto di nuovo nelle sue pubblicazioni più recenti, che gli spermatozoi (‘Samenfaeden’) sono solo nuclei. Nel medesimo tempo riconosce l’esistenza di spermi in certe specie. Tuttavia, le prove della prima affermazione avrebbero dovuto essere ben più forti per sostenere un’ipotesi così improbabile come quella che gli elementi della fecondazione potessero possedere un valore morfologico variabile. Confronta Zeitschr. F. wiss. Zool., XLII][…]

 

Così non i esatto affermare, come ho fatto finora, che le cellule germi­nali siano immortali: esse in realtà contengono la parte immortale dell’or­ganismo, il plasma germinale non vi è che lui, l’idioplasma delle cellule germinali, che sia immortale, e benché sia sempre, per quanto ne sappiamo, incluso in cellule, non le governa sempre, e non dì loro il carattere. di cellule germinali… Se l’essenza e il carattere di una cellula hanno la loro ragione determinante non nel corpo cellulare, ma nella sostanze nucle­are, l’immortalità delle cellule germinali è mantenuta anche se è la sola sostanza nucleare che passa, senza interruzione, da una generazione all’altra.

[…]

Da: The evolution theory. London, Edward Arnold, 1904

La teoria del plasma germinale

[…]

Io suppongo che il plasma germinale consista di un gran numero di diverse parti viventi, ognuna in una relazione definita con particolari cellule o tipi cellulari dell’organismo in via di sviluppo, cioè siano ‘costituenti primari’ nel senso che la loro cooperazione nella produzione di una particolare porzione dell’organismo è indispensabile, poiché la parte deve essere determinata sia nella sua esistenza che nella sua natura dalle particelle predeterminate del plasma germinale. Le ho quindi chiamate Determinanti (Bestimmungsstuecke), e le parti degli organismi completi che esse determinano, Determinati, o parti ereditarie.

E’ facile mostrate su quali basi si fondi questa assunzione: i fenomeni dell’eredità aggiunti a quelli della variazione ci inducono a formularla. Sappiamo che tutte le parti dell’organismo sono variabili, e che in un individuo la medesima parte può essere più grande e in un altro più piccola. Non tutte le variazioni sono trasmissibili, ma molte di esse, e fra questa alcune piccolissime, lo sono. Quindi, per esempio, in molte famiglie umani vi è una piccola fossetta, grande quanto una punta di spillo, nella pelle dell’orecchio, la cui trasmissione ho osservato da nonna a figlio ed a molti nipoti. In tal caso ci deve essere un che di minuto nel plasma germinale che non c’è in quello degli altri uomini, che causa l’origine, nel corso dello sviluppo, di tal piccola anormalità della pelle.

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da: E. Haeckel  Storia della Creazione Naturale, UTET, 1892, p. 121

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I molti argomenti morfologici e fisiologici che parlano contro alla teoria del germoplasma di Naegeli sono già stati esposti a fondo da Virchow, Koelliker, Detmer, Eimer, Herbert Spencer, ecc. Associandomi a questi vorrei inoltre far notare specialmente che la divisione permanente delle due sorta di plasma nelle cellule germinali non solo non è dimostrata da ricerche microscopiche, ma che inoltre è resa molto inve­rosimile dai fatti della segmentazione e della gastrulazione. Inoltre il Weisimann ne viene condotto a spiegare l’evoluzione del suo germiplasina con cause interiie ignote le quali sono altrettanto metafisiche e teleologiche come il « principio interno di perfezionamento » dell’idioplasma di Naegeli; varia solo il nome della causa ignota. Il. Weismann infine, riconoscendo solo l’eredità delle variazioni indirette o potenziali, rigettando affatto l’eredità dell’adattamento diretto od attuale si toglie, secondo la mia opinione, ogni possibilità di spiegare meccanicamente i più importanti fenomeni di trasformazione.

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da: R. Dawkins Il gene egoista Zanichelli, 1979, p.  12

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Prima devo dimostrare per la mia teoria che il modo migliore per guardare l’evoluzione è in termini di selezione al più basso livello di tutti. In questa teoria sono profondamente influenzato dal grande libro di G.C. Williams Adattamento e Selezione Naturale. L’idea centrale di cui io farò uso è stata presagita da A. Weismann nei giorni pre-genetici all’inizio del secolo —la sua dottrina della    «continuità del germoplasma». Dimostrerò che l’unità fondamentale di selezione, e quindi di auto-interesse, non è la specie o il gruppo né ancora, strettamente parlando, l’individuo. E’ il gene, l’unità dell’ereditabilità. Ad alcuni biologi questa affermazione, all’inizio, può suonare come una veduta estrema. Io spero che quando essi vedranno in che senso lo intendo, converranno che esso è, in sostanza, ortodosso, anche se è stato espresso in un modo poco usuale.