Per plasticità fenotipica si intende la capacità del patrimonio ereditario di un individuo di produrre differenti caratteristiche osservabili fisiche e comportamentali in risposta alle variazioni ambientali, a riprova che non vi è un percorso univoco di sviluppo. Tale caratteristica è stata al centro di dibattiti fondamentali come quello agli inizi del Novecento tra il paleontologo statunitense Henry Fairfield Osborn e l’evoluzionista britannico Edward Bagnall Poulton, i quali si ponevano la questione se la plasticità dovesse essere considerata una proprietà della materia o piuttosto, come riteneva il secondo, un prodotto dell’azione della selezione naturale. Più recentemente, a partire dalla fine degli anni ’80 del secolo scorso, la plasticità è stata al centro delle ricerche della biologa Mary Jane West-Eberhard secondo la quale essa è “una qualità universale della vita”. Secondo i modelli attuali gli ambienti possono produrre negli organismi modelli di plasticità prevedibili che possono essere  adattativi o non-adattativi in riferimento al valore fenotipico ottimale in loco, aspetto che è stato indagato nella “selezione stabilizzante” dell’evoluzionista Ivan Schmalhausen in Factors of evolution, opera tradotta dal russo in inglese nel 1949. La plasticità può influenzare il cambiamento evolutivo alterando la distribuzione dei fenotipi su cui la selezione agisce, per cui, ad esempio, la plasticità è adattiva quando il fenotipo è alterato nella stessa direzione favorita dalla selezione naturale in quell’ambiente. Ma le predizioni a seconda dei quadri teorici di riferimento sono contrastanti e soprattutto non danno conto delle fasi precoci della divergenza evolutiva tra popolazioni naturali in presenza di cambiamenti ambientali.

In un’ottica adattazionista i cambiamenti evolutivi e la plasticità acquisita vanno quindi nella medesima direzione e conseguentemente i tentativi di modellizzare gli effetti della plasticità sull’evoluzione assumono tout court che questa caratteristica sia adattativa. In questo modo si assume che la variabilità dell’espressione genica sia per lo più funzionale a un adeguamento alle condizioni esterne, dinamica che rifletterebbe il percorso evolutivo degli organismi.

In alternativa, i modelli evolutivi spesso ignorano l’eventuale ruolo causale dei tratti plastici, ritenendoli indotti dall’ambiente nel corso di una singola generazione e dunque, non ereditari.

Lo studio statunitense coordinato da Kimberly Hughes della Florida State University centra l’attenzione sul ruolo dei tratti plastici proprio a partire dalle fasi precoci della divergenza evolutiva, senza adottare nessuna delle ottiche precedentemente esposte. La ricerca, pubblicata su Nature, dimostra che almeno in alcuni casi plasticità e cambiamenti evolutivi sono uniti da percorsi opposti, nel senso che tanto alta è la percentuale di acquisizione di risposte plastiche non-adattive, tanto più rapido sarà l’adattamento evolutivo. In altre parole, l’immediata risposta dell’espressione genica al cambiamento ambientale, non riflette il suo cambiamento evolutivo. Infatti, proprio i geni che rispondono in maniera “sbagliata” alle pressioni del contesto, saranno quelli che evolveranno più rapidamente in direzione opposta.

La domanda che questo nuovo studio sperimentale si pone è se e in che modo la plasticità vincoli o faciliti l’evoluzione adattativa, rispondendo al gap sperimentale che finora ha indagato poco il rapporto tra una variazione indotta dall’ambiente nell’arco di una generazione e i cambiamenti evolutivi basati geneticamente nel corso delle generazioni successive. A questo scopo, il team di ricercatori statunitensi ha trapiantato 38 femmine gravide e 38 maschi adulti di guppy (Poecilia reticulata) adatti a vivere con i ciclidi, loro predatori naturali, in acque prive di questi rivali. In questo modo hanno cercato di analizzare il rapporto tra plasticità e primi stadi dell’evoluzione divergente. Un anno dopo l’introduzione (3-4 generazioni di guppy), gli esemplari sono stati raccolti dalla popolazione di origine ancestrale (HP-high predation), e naturalmente dalla nuova popolazione di guppy a basso tasso di predazione (LP- low predation). L’analisi dell’espressione genetica ha mostrato che la comparsa di tratti plastici non-adattativi nelle generazioni della popolazione LP si accompagna ad una rapida evoluzione divergente. Infatti, l’89% dei loro trascrittomi esibisce cambiamenti plastici non-adattativi andando in direzione opposta ai cambiamenti evolutivi che occorrono nel corso delle generazioni successive. Di converso, i trascrittomi rimanenti che esibiscono plasticità adattativa, mostrano una divergenza ridotta dalle popolazioni HP.

Quando gli organismi esperiscono nuovi ambienti, molte delle risposte plastiche iniziali sono non-adattative perché la selezione non ha ancora l’opportunità di agire sulla variazione genetica per la plasticità, afferma lo studio, e in ogni caso, la selezione sembra favorire risposte lontane dal nuovo optimum adattativo indotto dal diverso contesto. 

Comprendere il ruolo della plasticità fenotipica nell’evoluzione cercando di catturare pattern iniziali di plasticità e conseguente divergenza adattativa dei tratti in popolazioni naturali si rivela estremamente importante. Tale conoscenza è critica per prevedere gli effetti a breve e a lungo termine dei cambiamenti ambientali sugli organismi. Modelli evolutivi predittivi di plasticità fenotipica hanno anche importanza pratica. Per esempio, gli stati patologici rispondono plasticamente ai trattamenti ed evolvono, quindi possono essere utilizzati profili di espressione genica per prevedere come la risposta alla malattia influenzi in progressione il trattamento. Ulteriori studi sperimentali, in particolare quelli condotti in ambienti naturali, saranno fondamentali per parametrizzare modelli futuri su come la plasticità influenzi il cambiamento evolutivo.


Riferimenti:
Cameron K. Ghalambor, Kim L. Hoke, Emily W. Ruell, Eva K. Fischer, David N. Reznick & Kimberly A. Hughes, Non-adaptive plasticity potentiates rapid adaptive evolution of gene expression in nature, Nature (2015) doi:10.1038/nature15256

Credit image: Ghalambor et al. Nature. doi:10.1038/nature15256