Sembra incredibile ma l’idea è abbastanza recente – nel 2000 Richard Solé e Brian Goodwin ne scrivevano come una novità: fino agli anni ’80 la disponibilità di spazio e la sua distribuzione non venivano inserite come variabili rilevanti nei modelli ecologici, nemmeno in quelli realizzati al computer – gli antenati dei raffinati modelli di spatial ecology di oggi. Come esempio recente parleremo di uno studio di Sergey Gavrilets e colleghi comparso su Molecular Ecology  nel 2007, ma partiamo da un po’ più lontano.

Un modello è uno schema di relazioni matematiche tra variabili. Programmando un computer con il modello, regolandolo attraverso dei parametri (1), inserendo i valori iniziali delle variabili, avremo dal computer – che può eseguire milioni di calcoli al secondo – l’andamento e il risultato finale del modello.

Un esempio classico e semplicissimo è quello delle lepri e delle volpi (che veniva considerato valido per ogni coppia preda-predatore). Come variabili, qui abbiamo il numero di volpi e il numero di lepri che vivono in un determinato luogo. Il modello prevede la riproduzione delle volpi e delle lepri, e la predazione delle lepri da parte delle volpi. I parametri da “tarare” potrebbero essere il numero medio di figli per volpe e per lepre, e il numero di lepri mangiate da ogni volpe, diciamo in un anno. Tarato il modello si impostano i valori iniziali delle due variabili (numero di lepri, numero di volpi) e si “fa andare il modello”, cioè si chiede al computer di calcolare i cambiamenti. Non ci vogliono anni: il computer può calcolare in poche ore o minuti quello che accade nell’arco di migliaia di generazioni – è proprio questa l’utilità dei modelli matematici. Le relazioni all’interno del modello che stiamo considerando fanno sì che:
– se diminuiscono le volpi, aumenteranno esponenzialmente le lepri, non essendo più predate;
– se aumentano le lepri, le volpi se la passeranno meglio perché troveranno più facilmente da mangiare, così finiranno per aumentare di numero;
– se aumentano le volpi, queste mangeranno di più, e quindi le lepri diminuiranno.
Se il modello è significativo e se dopo alcune prove riusciamo a far produrre al modello la situazione di volpi e lepri che osserviamo oggi potremmo sperare di arrivare a rispondere ad alcune domande sul passato degli ecosistemi. Ad esempio, quanto devono essere state grandi le popolazioni iniziali in un certo luogo? Che tasso di fertilità ci deve essere perché il sistema evolva in un certo modo? Quanto tempo ci vuole perché si ristabilisca un equilibrio dopo un periodo di caccia intensiva alla volpe? E così via.

Nel modello lepri-volpi dopo un periodo di assestamento le variabili finiscono per oscillare attorno a un punto di equilibrio. Si capisce come un ecosistema, considerato come un insieme di molte relazioni modellizzate in questo modo, possa essere visto come un sistema in equilibrio in cui il cambiamento di una variabile produce nelle altre cambiamenti compensatori che riportano il sistema in equilibrio. E si vede altresì come in modelli di questo tipo manchi lo spazio: non vengono assolutamente incluse come rilevanti la quantità, la qualità e la struttura dello spazio a disposizione delle popolazioni animali rispetto a ciò che può succedere nell’ecosistema considerato.

I modelli odierni sono molto più raffinati, non tanto grazie a calcolatori più potenti quanto soprattutto al lavoro paziente e cumulativo di molti biologi evoluzionisti (2) che, senza la possibilità di “ripetere gli esperimenti” con cui l’evoluzione ha generato la vita attorno a noi, non hanno rinunciato a mettere alla prova scenari evolutivi alternativi. Costruendo modelli e facendoli funzionare al computer, cercano di capire di volta in volta i processi e le condizioni che, combinati, con maggiore probabilità portano alle situazioni che possiamo osservare oggi. Un’esigenza che ne porta con sé un’altra: quella di capire che cosa vada quantificato in un sistema vivente, e in che modo. Ma vediamo subito un esempio.

La modellizzazione della speciazione in un lago pubblicata da Sergey Gavrilets e colleghi su Molecular Ecology (2007) può servirci a capire bene cosa sia oggi un modello ecologico, e perché lo spazio possa essere tanto rilevante. Troviamo lo spazio suddiviso in una serie di “appezzamenti” (patches) che vengono rappresentati come caselle quadrate, una accanto all’altra. Ogni casella può mantenere una popolazione di una certa dimensione, cioè un certo numero di pesci della stessa specie. È importante capire questo: a ogni generazione, i nuovi nati possono disperdersi nell’appezzamento d’origine oppure in quelli confinanti. Ogni individuo ha poi a disposizione come partner potenziali gli individui di sesso opposto che sono andati a vivere nella sua stessa casella. In questo modello le caselle differiscono per caratteristiche ecologiche: la differente profondità dell’acqua dà luogo ad habitat diversi.

Alcuni dei parametri impostati nel modello che rimangono identici per ogni prova sono: 10 individui come popolazione iniziale (fondatori) “liberati” in una casella a bassa profondità, un tasso riproduttivo medio di 16 piccoli per femmina, che depone le uova 1 volta all’anno.

Il modello viene “fatto andare” per 20.000 generazioni, e permette dunque di vedere la storia evolutiva della popolazione nel corso di 20.000 anni. Come si distribuiranno? Si disperderanno in caselle con habitat diversi o resteranno dove hanno cominciato? Si suddivideranno in più specie? Gli individui alla fine della storia saranno simili o diversi rispetto ai loro antenati? L’andamento della simulazione viene visualizzato graficamente in vari modi dal computer, generazione dopo generazione per arrivare al risultato finale (3).

Ebbene, a seconda dei casi, il modello di Gavrilets e colleghi produce uno dei seguenti tre risultati:

1) la popolazione resta diffusa solo nelle caselle simili a quella iniziale, ovvero “fallisce l’adattamento”;
2) la popolazione diventa generalista, diffusa cioè in tutti e due gli habitat disponibili ma senza sfruttare le risorse dell’ambiente in modo ottimale, e resta contenuta nel numero;
3) accanto a un gruppo stabile nasce un nuovo gruppo che diviene una nuova specie riproduttivamente isolata, derivata anch’essa dalla prima popolazione, con forte preferenza per il diverso habitat, a cui si adatta.

Come è evidente dal titolo del loro paper gli autori sono interessati soprattutto al terzo risultato, la speciazione, e alla comprensione delle condizioni che la renderebbero teoricamente possibile o probabile. Per chi ha un po’ di pazienza e curiosità è molto interessante andare a vedere quante e quali variabili (4) gli autori abbiano individuato, inserito nel modello, e “settato” (= “impostato”, dall’inglese to set) in tutte le possibili combinazioni per vedere che cosa succedeva. Qui vorrei far notare come tre tipi di fattori vincolino in modo decisivo il risultato del processo evolutivo: quelli di ordine ecologico, quelli di ordine genetico e quelli di ordine spaziale.

1) Fattori di ordine ecologico: si tratta di quantità come la forza della selezione naturale (pressione selettiva) o la quantità di individui supportabile da ogni casella (capacità di sostentamento), quantità che dipendono – mi sembra di poter dire – dagli altri abitanti del lago in qualità di predatori o di potenziali fonti di sostentamento. Ebbene, se la pressione selettiva è intermedia e se la capacità di sostentamento di ogni casella è intermedia la speciazione può avvenire. Se invece la selezione è troppo forte o se la capacità di sostentamento è troppo bassa la nicchia diversa rimarrà non colonizzata (risultato 1). Se la selezione è troppo debole, o la capacità alta, la popolazione evolverà tutta insieme diventando generalista (risultato 2).
2) Fattori di ordine genetico: si tratta di quantità che misurano come i tratti di ogni organismo siano influenzati dal suo genoma. Se i tratti degli organismi, specialmente quelli che condizionano l’accoppiamento, sono fortemente influenzati da pochi tratti di DNA, la speciazione probabilmente avverrà.
3) Fattori di ordine spaziale: la disponibilità e la disposizione delle caselle influenza il risultato finale. Gli autori hanno considerato due casi: quello di 2 caselle con habitat differente e quello di 64 caselle idealmente disposte lungo la riva del lago a formare un doppio cerchio (quindi, 32 esterne con acqua poco profonda, e 32 interne con acqua più profonda). Il primo caso, uno spazio molto più ristretto, ha prodotto un maggior numero di speciazioni rispetto al secondo in cui abbiamo uno spazio più grande e circolarmente chiuso.

I modelli ecologici devono ormai integrare, in maniera sempre più complessa, una molteplicità di dati che non appartengono alle classiche dinamiche ecologiche sulla quantità di risorse e sui rapporti preda-predatore (i fattori al punto 1). Ciò, tra l’altro, offre a questi modelli vie di cambiamento, e quindi una migliore integrazione con i meccanismi propri della teoria dell’evoluzione, come la speciazione. Nel modello del gruppo di Gavrilets la dinamica evolutiva del sistema si rivela vincolata soprattutto dai fattori genetici (da “come i geni influenzano i caratteri”(5)) ma vediamo facilmente come la disponibilità di spazio e la sua struttura – spesso visti come esterni all’evoluzione, come un semplice sfondo o scenario – possano diventare fattori decisivi nel dare una direzione all’evoluzione.

«Perché certe storie evolutive sono andate in un certo modo e non in un altro?». Per iniziare a rispondere bisogna fare moltissime altre domande, e poi lavorare per trovare risposte. Gli evoluzionisti hanno sempre fatto così. Ma queste domande ulteriori cambiano nel tempo, e oggi sembra molto importante fare domande su quelli che non sono più meri contorni, confini o sfondi: «dunque… vediamo… dove può essere successo? E quanto spazio c’era?».

Vorrei concludere svelando che il modello di Gavrilets e Vose è stato messo a punto a partire dal caso naturale di due specie ittiche che vivono nel lago Apoyo in Nicaragua, e dalla controversa ipotesi che queste due specie siano derivate da un processo di speciazione simpatrica (Barluenga et al., 2006; criticati da Schliewen et al., 2006). La domanda a cui gli autori volevano rispondere è quali sono, se esistono, le particolari condizioni in cui, in teoria, è possibile una speciazione simpatrica lacustre. Il fatto che prima di questo paragrafo non abbiamo avuto la necessità di nominare il lago Apoyo ci dice molto della natura dei modelli biologici che, una volta costruiti, funzionano autonomamente (questo permette, tra l’altro, di applicarli in contesti diversi). C’è però un movimento circolare “avanti e indietro” che i ricercatori devono compiere tra il modello e le realtà biologiche naturali: una volta eseguite le simulazioni si “ritorna alla realtà”, a due livelli.

1) Un ritorno alla realtà che rimane all’interno del modello: una volta viste le condizioni (ecologiche, genetiche, spaziali) in cui la speciazione è possibile, si torna a studiare il lago Apoyo per vedere se, ad esempio, i caratteri sono influenzati da molti o da pochi geni, quanto è forte la selezione naturale, quanto spazio c’è stato a disposizione nel periodo considerato e come era strutturato. In questo modo si cerca di capire a quali delle diverse simulazioni il lago Apoyo somiglia di più. E quindi quanto è probabile che una speciazione simpatrica vi sia effettivamente avvenuta.
2) Un ritorno alla realtà esterno al modello: si tratta di tornare sul lago Apoyo o su altri laghi, cercando di mettere alla prova i fondamenti stessi del modello: lo spazio si può davvero misurare come abbiamo fatto noi? I pesci sfruttano davvero lo spazio in quel modo? I caratteri dei pesci si possono davvero quantificare così?

In un caso e nell’altro, è chiara l’utilità principale dei modelli, che difficilmente offrono risposte definitive. I modelli servono soprattutto a migliorare le domande e, ogni tanto, a costruire modelli migliori.

Emanuele Serrelli

Note:

1 Per parametri intendiamo valori che, nel modello, sono impostati come fissi e pertanto non variano durante le simulazioni
2 Come esempio di questo modo di lavorare potrei citare l’articolo che tra poco incontreremo, che riporta, prima di esporre il modello: «Useremo una generalizzazione del modello di Gavrilets & Vose (2005), che a sua volta generalizza ed estende quelli di Diehl e Bush (1989), Johnson et al. (1996) e Fry (1993); si veda anche Kawecki 1997, 1997». Nello stesso paragrafo, gli autori citano altri 5 articoli, dal 1975 al 2004, dai quali modelli hanno mutuato questo o quell’altro elemento.
3 Il link http://www.tiem.utk.edu/~gavrila/PAPS/cichlids-2×1-web/table.html apre una tabella da cui sono accessibili le immagini prodotte dal computer nelle simulazioni
4 Cosa quantificare e in che modo? Gli autori scelgono di attribuire a ogni individuo: un carattere ecologico x, il cui valore lo rende più o meno adatto a un habitat o all’altro; un carattere y di preferenza di habitat; caratteri utili all’accoppiamento (m nei maschi, f e c nelle femmine, con il carattere c che modifica l’effetto di f). Alcuni parametri (che si riveleranno molto importanti) decidono il “substrato genetico”, cioè  se quei caratteri sono controllati da pochi o da molti geni nell’organismo, e quanto forte è questo controllo. Poi vi sono parametri ecologici come la forza della selezione naturale e la carrying capacity, o capacità di sostentamento, cioè il numero massimo di individui che possono vivere in ogni “casella”.
5 Tra l’altro, assumere come parametro il tipo di controllo che i geni hanno sui tratti vuol dire non dare per scontata una relazione lineare tra gene e carattere: una consapevolezza importante che spinge a costruire modelli molto diversi da quelli del passato e ovviamente parecchio più complessi, rispettando le acquisizioni di molti decenni di genetica.

Riferimenti:

-Solé, R., B. Goodwin, 2000, Signs of life. How complexity pervades biology, Basic Books, New York.
-Gavrilets S., A. Vose, M. Barluenga, W. Salzburger & A. Meyer (2007), Case studies and mathematical models of        ecological speciation: Cichlids in a crater lake. Molecular Ecology 16, pp. 2893-2909.
-Barluenga, M., K.N. Stölting, W. Salzburger, M. Muschick, & A. Meyer (2006), Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish. Nature 439, pp. 719-723.
-Schliewen, U.K., T.D. Kocher, K.R. McKaye, O. Seehausen & D. Tautz (2006), Evidence for sympatric speciation?. Nature 439, pp. E12-E13.
-Barluenga, M., K.N. Stölting, W. Salzburger, M. Muschick, & A. Meyer (2006), Reply. Nature 439, p. E13.
-La home page di Sergey Gavrilets http://www.tiem.utk.edu/~gavrila offre una panoramica dei suoi studi sulla modellizzazione matematica dell’evoluzione, sulla quale segnala l’interessante libro S. Gavrilets (2004), Fitness Landscapes and the Origin of Species, Princeton University Press, Monographs in Population Biology vol 41. pp.476

Fonte dell’immagine: www.tiem.utk.edu/~gavrila/PAPS/cichlids-2×1-web/table.html