Immaginate di essere un individuo che abbia da poco oltrepassato l’età riproduttiva. Bene, se possedete dei figli o parenti di altro tipo che siano ancora abili alla riproduzione, vi si offre la possibilità di aumentare il vostro successo riproduttivo (fitness complessiva) favorendo la loro sopravvivenza e/o riproduzione. Il modo più ovvio e probabilmente diffuso di farlo, è mediante la somministrazione di cure parentali e/o alloparentali (cure di prole non propria, ma di parenti stretti). Esistono però delle eccezioni: una di queste riguarda alcune falene, in cui gli individui post-riproduttivi favoriscono i parenti più giovani, non grazie al proprio comportamento, ma mediante un adattamento fisiologico: il tasso di senescenza post-riproduttiva; in altre parole, la velocità alla quale essi invecchiano! Questa, almeno, era l’opinione di A. D. Blest e di W. D. Hamilton, opinione che è stata messa però in discussione dagli autori di un articolo di recente pubblicazione.

Lavorando sui saturnidi (una famiglia di lepidotteri), Blest notò che le falene criptiche ed appetibili (provviste di una livrea criptica e commestibili) e quelle aposematiche ed inappetibili (provviste di una livrea sgargiante, con la quale segnalano ai predatori di essere non commestibili, se non addirittura velenose) avevano tassi di senescenza post-riproduttiva regolarmente diversi ed opposti tra loro: una volta oltrepassata l’età riproduttiva, le prime tendevano ad invecchiare rapidamente, morendo in tempi brevi di morte naturale, mentre le seconde tendevano ad invecchiare lentamente, morendo più spesso in seguito ad eventi di predazione. Egli ipotizzò che i due tassi avessero entrambi un significato adattativo, e che fossero modi diversi di ottenere uno stesso risultato: favorire la sopravvivenza dei conspecifici locali contribuendo a ridurre la predazione su di essi. Come? Invecchiando rapidamente, una falena criptica in fase post-riproduttiva affretta la propria morte naturale e riduce le proprie probabilità di cadere vittima di un predatore, laddove ciò aiuterebbe quest’ultimo a sviluppare un’immagine di ricerca migliore, con la quale esso riuscirebbe ad individuare più facilmente i conspecifici locali della preda, molti dei quali ancora in età riproduttiva. Diverso è il caso delle falene aposematiche: un predatore, infatti, deve apprendere personalmente ad evitarle, il che avviene assaggiandone almeno una e trovandola disgustosa o indigesta. Invecchiando lentamente, quindi, una falena aposematica in fase post-riproduttiva ritarda la propria morte naturale ed aumenta le proprie probabilità d’imbattersi in un predatore ancora inesperto, impartendogli una lezione da cui trarranno beneficio i propri conspecifici locali.

L’ipotesi di Blest, formulata nel 1963, conteneva però un errore concettuale importante: gli individui post-riproduttivi, nello scenario da lui immaginato, si sacrificavano per favorire la sopravvivenza di semplici conspecifici; in sostanza, per il bene della specie. Già l’anno successivo, comunque, l’ipotesi venne riformulata da Hamilton nei termini che sarebbero poi divenuti capisaldi dell’attuale teoria dell’evoluzione, quelli della selezione di parentela: sia nel caso delle falene criptiche che in quello delle falene aposematiche, la diversa durata della fase di vita post-riproduttiva nei due gruppi si sarebbe evoluta perché, a raccogliere i suoi effetti benefici, non è un insieme di semplici conspecifici dell’individuo, ma un insieme di conspecifici composto per lo più da individui con esso strettamente imparentati. Nel correggere l’ipotesi, quindi, Hamilton la sviluppò anche, ponendo la condizione che la popolazione fosse viscosa, e cioè composta da individui che non si allontanassero molto dal proprio luogo di origine, risultando di conseguenza strettamente imparentati tra loro.

L’ipotesi di Blest, nella riformulazione di Hamilton, viene considerata teoricamente valida dalla maggior parte della comunità scientifica. La validità teorica, però, non è sufficiente: la bontà di un’ipotesi va saggiata anche e soprattutto sul piano empirico. Ci hanno provato alcuni ricercatori canadesi sulle pagine del Biological Journal of the Linnean Society, i quali sostengono di averne rivelato la debolezza e di avere dimostrato in compenso la forza di una propria ipotesi ad essa alternativa. Essi suggeriscono che le prede criptiche, in quanto appetibili, abbiano una mortalità estrinseca (da predazione) superiore rispetto alle prede aposematiche, che sono invece inappetibili, e che la differenza tra esse intercorrente nel tasso di senescenza post-riproduttiva sia, non un adattamento evolutosi per selezione di parentela, ma semplicemente un sotto-prodotto della diversità nella loro mortalità estrinseca. Avranno essi ragione? Vediamo in cosa è consistito il loro studio.

I ricercatori hanno realizzato due esperimenti. Il primo è consistito in una simulazione di predazione esercitata da soggetti umani su prede criptiche virtuali. Ciascun soggetto aveva il compito d’individuare, entro un dato intervallo di tempo, il più alto numero di prede all’interno di una successione di ambientazioni virtuali che potevano contenere, ciascuna, da zero a sei prede. Dai risultati ottenuti, i ricercatori hanno concluso che, per ciascuna preda, la soluzione più conveniente consisteva nello stare da sola oppure nell’appartenere ad un gruppo da sei; se i gruppi da uno offrivano infatti il vantaggio di essere i più difficili da individuare, quelli da sei risultavano vantaggiosi per l’effetto di diluizione della predazione garantito ai propri membri.

L’esperimento, per ammissione degli stessi autori, simula soltanto la predazione su prede criptiche, e non anche aposematiche. Per quanto concerne le falene criptiche, l’ipotesi di Blest implica semplicemente che un predatore, ad ogni atto di predazione riuscito, migliori la propria immagine di ricerca per quel tipo di preda, e la utilizzi a proprio vantaggio in futuro; essa non afferma, e nemmeno implica necessariamente, che il predatore individui più facilmente le prede appartenenti a gruppi di certe dimensioni.

Il secondo esperimento, invece, ha riguardato la predazione, in condizioni naturali, esercitata dagli uccelli (i predatori naturali delle falene in questione) su prede artificiali simulanti i due gruppi di falene. Le prede di entrambi i tipi, distintamente, vennero collocate sui tronchi degli alberi in gruppi da una, da due o da cinque. I risultati più rilevanti furono i seguenti: 1) la predazione sui gruppi di prede criptiche risultò maggiore della predazione sui gruppi di prede aposematiche; 2) la predazione sulle singole prede criptiche fu maggiore di quella sulle singole prede aposematiche; e 3) non ci fu un effetto significativo delle dimensioni del gruppo sulla predazione dei gruppi o degli individui di entrambi i gruppi. Quest’ultimo risultato, secondo gli autori, confermerebbe i risultati dell’esperimento eseguito in laboratorio, e non deporrebbe a favore dell’ipotesi di Blest. Gli altri due, invece, proverebbero che le prede criptiche hanno una mortalità estrinseca superiore rispetto alle prede aposematiche, e deporrebbero quindi a favore della loro ipotesi alternativa.

Questo secondo esperimento, a mio avviso, sembrerebbe incorrere nello stesso equivoco del precedente: la lezione che un predatore trae da un evento di predazione, infatti, può essere da lui spesa negli eventi di predazione successivi indipendentemente dal fatto che le prede abbiano l’abitudine di stare da sole od in gruppo. L’idea fondamentale di Blest è un’altra, e cioè che le differenze tra falene criptiche e falene aposematiche nel tasso di senescenza post-riproduttiva siano la conseguenza di un processo di selezione di parentela. L’ipotesi di Blest e quella degli autori, infatti, non sembrano mutuamente esclusive: è del tutto possibile che le specie criptiche abbiano una mortalità estrinseca maggiore rispetto a quelle aposematiche; che questa differenza nella mortalità estrinseca abbia determinato una differenza nel tasso di senescenza post-riproduttiva; e che questa seconda differenza sia stata ulteriormente accentuata dagli effetti sui parenti ancora in età riproduttiva. Anche questo scenario, apparentemente verosimile, va però dimostrato empiricamente. L’ipotesi degli autori sembra fornire poche possibilità di sperimentazione, ma potrebbe essere facilmente corroborata mediante studi di natura comparativa. L’ipotesi di Blest, invece, che pure potrebbe essere saggiata in sede comparativa, si presta però maggiormente alla sperimentazione; da questo punto di vista, lo studio che abbiamo appena discusso è soltanto l’inizio; per il futuro, infatti, ci aspettiamo studi sperimentali che vadano a testare sempre più a fondo il cuore dell’ipotesi.

Alessandro Rocca

Riferimenti

Blest A.D. (1963) Longevity, palatability and natural selection in five species of new world Saturniid moth. Nature 197, 1183-1186

Hamilton W. D. (1964) The genetical evolution of social behaviour. I and II. Journal of Theoretical Biology 7, 17-52

Carroll J., Korshikov E., Sherratt T.N. (2011) Post-reproductive senescence in moths as a consequence of kin selection: Blest’s theory revisited. Biological Journal of the Linnean Society 104, 633-641

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