Lo strano caso del pettorale antigravitazionale nei dinosauri bipedi
Nei rettili quadrupedi, il muscolo pettorale svolge una funzione “antigravitazionale”, mantenendo sollevata la parte anteriore del corpo. Un ruolo analogo è svolto negli uccelli, generando la spinta del battito d’ala. E nei dinosauri mesozoici, che non volavano né avevano andatura quadrupede, il pettorale a cosa serviva?
La storia evolutiva degli uccelli non si riduce al passaggio da un animale simile ad Archaeopteryx fino ai moderni volatori. Per capire e comprendere le spinte evolutive che hanno prodotto i volatili moderni, occorre spingersi molto più indietro nel tempo, fino alla divergenza basale di Archosauria, quando il clade pan-coccodrilliano e quello pan-aviano si sono separati. La storia evolutiva del modello anatomico degli uccelli è difatti un processo che inizia nel Triassico Medio, non alla fine del Giurassico.
Confrontare coccodrilli ed uccelli viventi è sicuramente un approccio molto utile per capire i dinosauri mesozoici, quando non disponiamo di dati diretti dai fossili. A patto di saper valutare in modo critico le caratteristiche presenti negli archosauri viventi, e di usare questi dati per dedurre le caratteristiche nei dinosauri secondo un approccio critico codificato dalle regole dell’inferenza filogenetica. Ad esempio, possiamo analizzare l’attività muscolare negli archosauri viventi per dedurre alcune caratteristiche dell’attività muscolare nei dinosauri. I risultati, però, devono tenere in conto che la maggioranza dei dinosauri era significativamente diversa sia dai coccodrilli che dagli uccelli attuali.
Cuff et al. (2019) usano metodi di elettromiografia (vagamente simili ai metodi di elettrocardiografia usate anche nella medicina umana) per monitorare l’attività elettrica in un campione di uccelli e coccodrilli, e confrontano i diversi risultati nei vari animali.
Uno dei risultati più interessanti è relativo all’attività del muscolo pettorale nei coccodrilli, il quale lavora prettamente per contrastare l’abduzione dell’omero dalla spalla in reazione alla forza peso, e quindi agisce come muscolo “antigravitazionale” che mantiene la parte anteriore del corpo sollevata da terra durante la camminata. Un risultato analogo era stato misurato in precedenza per altri rettili. Questa funzione è, pertanto, analoga a quella che svolge il pettorale negli uccelli durante il volo battuto, che genera la spinta “antigravitazionale” dell’ala che mantiene il corpo sospeso in aria.
Gli autori concludono che questa “funzione antigravitazionale” del muscolo pettorale sia quindi una caratteristica generale dei rettili e che sia conservata negli uccelli, co-optata per il volo battuto. Questa ipotesi, tuttavia, non pare tenere in considerazione un aspetto chiave dell’evoluzione del volo battuto negli uccelli, ovvero il fatto che essi non discendano direttamente da rettili quadrupedi, ma abbiano avuto “nel mezzo” una lunga fase formata da animali bipedi obbligati (dinosauromorfi basali e theropodi non-aviani). Per almeno 100 milioni di anni, nessun antenato diretto degli uccelli è stato né quadrupede né volatore (ma bipede non-volatore), quindi, per un centinaio di milioni di anni il pettorale non ha avuto alcuna “funzione antigravitazionale”.
Quindi, le opzioni interpretative sono due:
Confrontare coccodrilli ed uccelli viventi è sicuramente un approccio molto utile per capire i dinosauri mesozoici, quando non disponiamo di dati diretti dai fossili. A patto di saper valutare in modo critico le caratteristiche presenti negli archosauri viventi, e di usare questi dati per dedurre le caratteristiche nei dinosauri secondo un approccio critico codificato dalle regole dell’inferenza filogenetica. Ad esempio, possiamo analizzare l’attività muscolare negli archosauri viventi per dedurre alcune caratteristiche dell’attività muscolare nei dinosauri. I risultati, però, devono tenere in conto che la maggioranza dei dinosauri era significativamente diversa sia dai coccodrilli che dagli uccelli attuali.
Cuff et al. (2019) usano metodi di elettromiografia (vagamente simili ai metodi di elettrocardiografia usate anche nella medicina umana) per monitorare l’attività elettrica in un campione di uccelli e coccodrilli, e confrontano i diversi risultati nei vari animali.
Uno dei risultati più interessanti è relativo all’attività del muscolo pettorale nei coccodrilli, il quale lavora prettamente per contrastare l’abduzione dell’omero dalla spalla in reazione alla forza peso, e quindi agisce come muscolo “antigravitazionale” che mantiene la parte anteriore del corpo sollevata da terra durante la camminata. Un risultato analogo era stato misurato in precedenza per altri rettili. Questa funzione è, pertanto, analoga a quella che svolge il pettorale negli uccelli durante il volo battuto, che genera la spinta “antigravitazionale” dell’ala che mantiene il corpo sospeso in aria.
Gli autori concludono che questa “funzione antigravitazionale” del muscolo pettorale sia quindi una caratteristica generale dei rettili e che sia conservata negli uccelli, co-optata per il volo battuto. Questa ipotesi, tuttavia, non pare tenere in considerazione un aspetto chiave dell’evoluzione del volo battuto negli uccelli, ovvero il fatto che essi non discendano direttamente da rettili quadrupedi, ma abbiano avuto “nel mezzo” una lunga fase formata da animali bipedi obbligati (dinosauromorfi basali e theropodi non-aviani). Per almeno 100 milioni di anni, nessun antenato diretto degli uccelli è stato né quadrupede né volatore (ma bipede non-volatore), quindi, per un centinaio di milioni di anni il pettorale non ha avuto alcuna “funzione antigravitazionale”.
Quindi, le opzioni interpretative sono due:
1- La funzione “antigravitazionale” del pettorale degli uccelli non è omologa a quella dei rettili quadrupedi, ma è una “novità” del volo aviano, analoga (ma non omologa) a quella svolta dal pettorale dei coccodrilli.
2- La funzione “antigravitazionale” del pettorale è stata conservata per tutta la storia evolutiva dei dinosauri e dei theropodi, anche nelle forme bipedi e non-volatrici, nonostante che esse non avessero alcun bisogno di generare una spinta “antigravitazionale” a livello dell’arto anteriore, non utilizzato né nella locomozione né, in generale, nella postura bipede.
Il buon senso mi porta a sostenere l’ipotesi 1. Ma proviamo per un attimo a sostenere l’ipotesi 2. Quale funzione “antigravitazionale” poteva avere il pettorale nei dinosauri bipedi?
Il buon senso mi porta a sostenere l’ipotesi 1. Ma proviamo per un attimo a sostenere l’ipotesi 2. Quale funzione “antigravitazionale” poteva avere il pettorale nei dinosauri bipedi?
A- Sollevamento da terra quando l’animale si alzava dopo essersi seduto o accovacciato.
Sebbene gli uccelli moderni, quando sono seduti o accovacciati, non abbiano bisogno di particolare supporto delle ali per alzarsi in piedi, forse questo era invece necessario alla maggioranza dei dinosauri bipedi. Questa ipotesi è molto intrigante, e potrebbe essere testata confrontando il baricentro nei dinosauri bipedi in diverse posture (accovacciata, seduta ed eretta).
Tuttavia, questa ipotesi deve comunque ammettere che sono esistiti dinosauri bipedi del tutto in grado di sollevarsi da terra senza l’ausilio delle braccia, dato che hanno arti anteriori troppo corti o comunque gracili per avere una funzione significativa nel sostegno del peso. Ad esempio, gli abelisauridi ed i grandi tyrannosauroidi è improbabile che avessero bisogno delle braccia per sollevarsi da terra quando stavano seduti o sdraiati.
B- Co-optazione nella predazione.
B- Co-optazione nella predazione.
Una ipotesi ugualmente plausibile (e che non esclude comunque la precedente) è che con l’evoluzione della postura bipede, il pettorale nei dinosauri sia stato “riciclato” per una nuova funzione: non più per generare una spinta ventromediale che solleva e sostiene il peso del corpo, bensì una funzione che genera una potente spinta ventromediale per chiudere le braccia, funzione che viene quindi co-optata per trasformare le braccia da organi di supporto in armi che sferrano potenti “abbracci” per trattenete la preda. L’evoluzione della mano nei theropodi è consistente con questo modello.
Tuttavia, questa seconda conclusione è, di fatto, un modo elegante per ritornare alla ipotesi 1, ovvero, che la funzione “antigravitazionale” è andata perduta nei dinosauri ed è stata “re-inventata” negli uccelli: a differenza della funzione locomotoria, difatti, quella predatoria non era né necessaria né era svolta in continuità, sopratutto considerando che la maggioranza dei dinosauri predatori ha come “arma principale” le mandibole e non le braccia. Inoltre, questa ipotesi non tiene conto dei theropodi non-predatori che comunque conservano un muscolo pettorale di dimensioni analoghe a quello degli altri theropodi. Nondimeno, è interessante che animali come gli ornithomimidi e Limusaurus abbiano perduto molti adattamenti alla dieta carnivora e macrofagica e abbiano anche ridotto la dimensione della cresta deltopettorale.
Forse, la soluzione è una via di mezzo tra tutte queste varie opzioni. Inoltre, come sempre, bisogna tenere bene a mente che la morfologia (e le funzioni corrispondenti) nei dinosauri theropodi erano molto diversificate, più di quanto si possa immaginare riducendoli tutti ad un unico modello stereotipato tarato, ad esempio, su Allosaurus. Da notare che l’estrema riduzione della cresta deltopettorale in vari theropodi, sia con braccia corte (abelisauroidi) che allungate (ornithomimidi) suggerisce una perdita di funzione per questo muscolo (qualunque fosse la funzione), mentre l’enorme sviluppo di questa cresta in altri taxa (ad esempio, negli spinosauridi) rispetto ad altri theropodi, potrebbe effettivamente indicare un mix di funzioni, tra cui, forse, anche un qualche ruolo “antigravitazionale” (il caso degli spinosauridi è intrigante anche alla luce della controversa ipotesi quadrupede…).
C’è sufficiente materia per una indagine evoluzionistica che può essere testata ed ampliata confrontando le dimensioni, sviluppo ed estensione del muscolo pettorale nei dinosauri bipedi. (deducibile dalle dimensioni di sterno e cresta deltopettorale negli scheletri).
Da Theropoda
Bibliografia:
Forse, la soluzione è una via di mezzo tra tutte queste varie opzioni. Inoltre, come sempre, bisogna tenere bene a mente che la morfologia (e le funzioni corrispondenti) nei dinosauri theropodi erano molto diversificate, più di quanto si possa immaginare riducendoli tutti ad un unico modello stereotipato tarato, ad esempio, su Allosaurus. Da notare che l’estrema riduzione della cresta deltopettorale in vari theropodi, sia con braccia corte (abelisauroidi) che allungate (ornithomimidi) suggerisce una perdita di funzione per questo muscolo (qualunque fosse la funzione), mentre l’enorme sviluppo di questa cresta in altri taxa (ad esempio, negli spinosauridi) rispetto ad altri theropodi, potrebbe effettivamente indicare un mix di funzioni, tra cui, forse, anche un qualche ruolo “antigravitazionale” (il caso degli spinosauridi è intrigante anche alla luce della controversa ipotesi quadrupede…).
C’è sufficiente materia per una indagine evoluzionistica che può essere testata ed ampliata confrontando le dimensioni, sviluppo ed estensione del muscolo pettorale nei dinosauri bipedi. (deducibile dalle dimensioni di sterno e cresta deltopettorale negli scheletri).
Da Theropoda
Bibliografia:
Cuff A.R. et al. 2019. Relating neuromuscular control to functional anatomy of limb muscles in extant archosaurs. Journal of Morphology DOI: 10.1002/jmor.20973
