Charles Darwin (1809-1883)

Testi completi delle Opere di Darwin nelle versioni originali on line: http://darwin-online.org.uk/   Testi completi delle opere di Darwin in italiano on line: http://www.liberliber.it/biblioteca/d/darwin/index.htm ________________________________________________________________________________ On the variations of organic beings in a state of nature. On the natural means of selection; on the composition of domestic races and the true species. Journal of the Proceedings of the Linnean Society (Zoology), 3, 45-60, 1858.   De Candolle, in un passo eloquente, ha affermato che tutta la natura è in lotta, un organismo contro l’altro, o con la natura esterna. Considerandone l’aspetto sereno si potrebbe dapprima dubitarne, ma riflettendo un po’ è possibile dimostrare la veridicità di questa affermazione. La guerra, però, non è costante: in alcuni periodi è meno pronunciata, in altri, occasionalmente, è più grave. La teoria di Malthus è applicata, in alcuni casi, con una forza dieci volte maggiore. In tutti i climi vi sono stagioni nelle quali ognuno dei viventi è presente in numero maggiore o minore, e tutti si riproducono una volta all’anno; in più non vi è alcuno dei freni morali che, in qualche modo, controllano lo sviluppo dell’umanità. Anche gli uomini, che pure si riproducono lentamente, sono raddoppiati in 25 anni, e se avessero una maggior quantità di cibo a disposizione raddoppierebbero in un tempo più breve. Ma per gli animali, che non dispongono di mezzi artificiali, la quantità di cibo per ogni specie deve, in media, essere costante, mentre l’incremento numerico di tutti gli animali tende ad essere geometrico e, nella larga maggioranza dei casi, con una velocità enorme. Supponiamo che in un’area limitata vi siano otto coppie di uccelli, e che solo quattro di esse (incluse le covate doppie) producano solo quattro piccoli, e che questi si riproducano con lo stesso ritmo: ebbene, in capo a sette anni (una vita breve per un uccello, escluse le morti violente) vi saranno 2048 uccelli invece dei 16 originari. Poiché un incremento del genere è praticamente impossibile, dobbiamo concludere o che gli uccelli non allevano circa metà della loro prole, o che la vita media di un uccello, per cause accidentali, non raggiunga i sette anni. E’ probabile che entrambi i fenomeni si verifichino. Gli stessi calcoli fatti su piante ed animali conducono a risultati egualmente impressionanti, ma in pochi casi più impressionanti che nell’uomo.    Vi sono numerose dimostrazioni pratiche di questa rapida tendenza all’incremento: cito il numero straordinario di animali che compaiono in certe particolari stagioni: ad esempio, fra il 1826 ed il ’28 a La Plata, dove morirono, a causa della siccità,  alcuni milioni di capi di bestiame. L’intero paese pullulava letteralmente di topi. Ora io penso che non si possa dubitare che durante la stagione riproduttiva tutti i topi (eccettuati i pochi maschi e femmine in eccesso) in genere si accoppino, e che quindi questo enorme incremento in tre anni debba essere attribuito ad una sopravvivenza maggiore del normale nel primo anno, a cui ha fatto seguito la riproduzione, e così via fino al terzo anno, in cui il numero fu ricondotto a livelli normali dal ritorno delle piogge. Vi sono poi molti resoconti di come piante ed animali introdotti dall’uomo in un nuovo paese favorevole abbiano in pochi anni riempito straordinariamente l’intero paese. Questo incremento si arresta necessariamente quando il territorio è tutto invaso; ma ancora: abbiamo ragione di credere, da ciò che sappiamo sugli animali selvatici, che in primavera tutti si accoppino. Nella maggior parte dei casi è difficile immaginare dove avvenga il blocco – sebbene in generale, senza dubbio, questo colpisca semi, uova e piccoli; ma quando si consideri come sia impossibile anche nell’uomo, molto meglio conosciuto di tutti gli animali, estrapolare da una serie di osservazioni casuali la durata media della vita, o rilevare le percentuali di nascite e di morti in paesi diversi, non dobbiamo sorprenderci della nostra incapacità di individuare con precisione il momento del blocco negli animali e nelle piante. Bisogna sempre ricordare che, in molti casi, cadute di numero si verificano sempre regolarmente, in modo limitato, ogni anno, ma in modo drammatico durante annate eccezionalmente fredde, calde, secche o umide, a seconda dei caratteri degli organismi in questione. Appena questa pressione si alleggerisce un po’, il potere di incremento geometrico di tutti gli organismi aumenterà istantaneamente il numero medio di individui della specie. La natura può essere paragonata ad una superficie su cui si appoggiano migliaia di cunei affilati a mutuo contatto che siano spinti verso l’interno da colpi incessanti. Per capire bene questo punto di vista bisogna riflettere un po’. Bisogna studiare ciò che Malthus ha detto sull’uomo, verificare casi come quello dei topi a La Plata, dei cavalli e dei bovini, quando furono introdotti per la prima volta nell’America Meridionale, degli uccelli nel mio calcolo teorico, ecc… Bisogna riflettere sulle possibilità di moltiplicazione caratteristica di tutti gli animali e all’opera ogni anno: sul numero enorme di semi diffusi con meccanismi ingegnosi, anno dopo anno, su tutta la faccia della terra. Eppure abbiamo ogni ragione per credere che la percentuale media dei viventi in un determinato ambiente rimanga costante, anno dopo anno. Infine consideriamo che questo numero medio di individui (a parità di condizioni esterne) in ogni località è mantenuto  stabile da lotte contro altre specie, o contro le condizioni naturali (come ai limiti della regione artica, in cui il freddo è, in genere, un limite per la vita) e che di solito ogni individuo di ogni specie mantiene il suo posto, sia a seguito delle lotte che sostiene, sia per la sua capacità di trovare cibo in certi periodi della sua vita, dalla schiusa dell’uovo in poi; ovvero per la capacità di lotta dei suoi genitori (negli organismi a vita breve, quando le drastiche limitazioni di numero avvengono ad intervalli più lunghi) con altri individui della stessa o di altre specie.   Ma, se le condizioni ambientali di una zona si alterano un po’, le proporzioni relative degli abitanti nella maggior parte dei casi varieranno leggermente; se il numero degli abitanti è piccolo, come su di un’isola, ed è impedito l’accesso da altre regioni, e se le condizioni ambientali cambiano progressivamente, dando luogo a nuovi habitat, in tali casi gli abitanti originarii non saranno più perfettamente adattati alle condizioni mutate come erano a quelle originarie. Ho mostrato nella prima parte di questo lavoro che tali modificazioni delle condizioni esterne, agendo sui sistemi riproduttivi, probabilmente rendono plastica l’organizzazione degli individui più colpiti, come avviene nell’addomesticamento. Ora, come si può dubitare, osservando la lotta che ogni individuo deve sostenere per la sopravvivenza, che ogni minima variazione di struttura, abitudini, o istinti che adattino un individuo meglio alle nuove condizioni, influisca sulla sua forza e la sua salute? Nella lotta avrà migliori probabilità di sopravvivenza, e gli individui della progenie che avranno ereditato la variazione, anche piccolissima, avranno pure una probabilità più alta. Ogni anno nascono più figli di quanti non ne possono sopravvivere: il più piccolo peso sulla bilancia, a lungo andare, ci dice molto su quelli che moriranno o che sopravviveranno. Se questo lavoro della selezione, da un lato, e la morte, dall’altro, agiscono per migliaia di generazioni, come è possibile affermare che non vi siano effetti soprattutto se ci ricordiamo che cosa ha fatto in pochi anni Bakewell sul bestiame [tra l’altro ha inventato la razza Leicester di montoni a lunghe corna, n.d.t.] o Western sulle pecore, usando questo stesso principio della selezione?   Immaginiamo un possibile esempio di cambiamenti su un’isola: supponiamo che l’organizzazione di un canide, che preda principalmente conigli, ma talvolta anche lepri, divenga leggermente plastica; supponiamo che, a causa dei medesimi cambiamenti, il numero dei conigli diminuisca lentamente, mentre il numero delle lepri aumenta; l’effetto primo sarà che il cane o la volpe saranno spinti a cacciare più lepri; poiché la loro organizzazione è leggermente plastica, gli individui con forme più leggere, gambe più lunghe e vista più acuta, anche se le differenze sono minime, saranno leggermente favoriti e tenderanno a vivere meglio e di più nei periodi dell’anno in cui il cibo è più scarso; alleveranno un numero maggiore di figli, che tenderanno ad ereditare queste lievi variazioni. I meno agili saranno completamente eliminati. Non vedo alcuna ragione di dubitare che queste cause, in migliaia di generazioni, producano un effetto marcato, e rendano le forme della volpe, o del cane, più adatte a cacciare lepri che non conigli, più di quante non ne veda per accettare che si possano modificare i canidi con un’attenta selezione artificiale. Lo stesso avviene per le piante in simili circostanze. Se il numero degli individui di una specie dotati di semi piumati può essere incrementato dal maggior potere di disseminazione nell’areale (cioè se la pressione selettiva principale è a carico dei semi) i semi provvisti di un numero anche di poco maggiore di piume, alla lunga, saranno più disseminati; quindi un numero maggiore di semi di questo tipo germoglierà e produrrà piante leggermente più adatte [nota a piè di pagina: non vedo in ciò più difficoltà di quante non ne incontri un piantatore per migliorare le varietà del cotone].    Accanto a questi metodi naturali di selezione per mezzo dei quali sono preservati gli individui che allo stato di uovo, di larva, o di adulto, sono meglio adattati all’ambiente in cui vivono, vi è un secondo agente che opera nella maggior parte degli animali a sessi separati e produce il medesimo effetto, e cioè la lotta dei maschi per le femmine. Tali lotte sono in generale decise da combattimenti, ma nel caso degli uccelli, apparentemente, dal fascino del canto, dalla abilità e della bellezza del corteggiamento, come fra i tordi della Guyana. I maschi più vigorosi e sani, cioè perfettamente adattati, in genere vinceranno le lotte. Questo tipo di selezione, tuttavia, è meno rigoroso dell’altro; non implica la morte del vinto, semplicemente gli dà meno discendenti. La lotta, per giunta, avviene in un periodo dell’anno in cui il cibo è più abbondante, e forse l’effetto principale è la modificazione dei caratteri sessuali secondari, non correlati direttamente alla capacità di procurarsi cibo o difendersi dai nemici, ma di rivaleggiare con altri maschi. I risultati di questa lotta fra maschi possono essere paragonati, in qualche modo, a quelli ottenuti dagli allevatori che prestano meno attenzione alla selezione di tutti i loro giovani che all’uso occasionale di un maschio selezionato.     On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. London: John Murray, 1859   Dal Cap. 1. La variabilità allo stato domestico […] Quando osserviamo le varietà ereditarie o razze dei nostri animali e vegetali domestici e le confrontiamo con specie strettamente affini, in genere, come già si è detto, nelle razze domestiche scorgiamo una minore uniformità di carattere che nelle vere specie. Inoltre le razze domestiche di una medesima specie molte volte hanno caratteristiche alquanto mostruose. Con questo intendo dire che, pur differendo, per molti aspetti di scarso rilievo, tra di loro e dalle altre specie dello stesso genere, spesse volte differiscono in grado estremo in qualche singolo elemento, sia se messe a confronto reciproco sia, e più specialmente, se confrontate con tutte le specie allo stato naturale con le quali hanno la massima affinità. Con queste eccezioni (e con l’eccezione della perfetta fecondità della va­rietà, quando vengono incrociate — e su questo argomento ritorneremo in seguito) le razze domestiche di una stessa specie differiscono tra di loro nello stesso modo (ma, nella maggior parte dei casi, in minor grado) in cui differiscono tra di loro, allo stato naturale, le specie più affini appartenenti ad uno stesso genere. Ritengo che questo fatto debba essere ammesso, dal momento che troviamo che ben poche sono le razze domestiche, sia tra gli animali sia tra i vegetali, che qualche giudice competente non abbia classificato come semplici varietà e che altri giudici, altrettanto competenti, non abbiano considerato come discendenti da specie distinte fin dall’origine. Se tra le razze e le specie domestiche esistesse una qualsiasi distinzione ben marcata, dubbi di questo genere non potrebbero riaffacciarsi di continuo.   Le abitudini hanno pure una considerevole influenza, ad esempio nel periodo della fioritura, quando [le piante] sono trasportate da un clima ad un altro. Negli animali hanno un effetto ancor più marcato; ad esempio ho trovato che nelle anatre domestiche le ossa dell’ala pesano meno e quelle delle zampe di più, rispetto all’intero scheletro, di quanto  non avvenga nelle anatre selvatiche, e presumo che questo cambiamento possa essere con sicurezza attribuito al fatto che le anatre domestiche volano molto meno che le loro corrispondenti selvatiche. Il grande sviluppo ereditario delle mammelle nelle vacche e nelle capre nei paesi dove sono regolarmente munte rispetto alla situazione degli altri paesi è un altro esempio degli effetti dell’uso. Non è possibile citare un solo animale domestico che non abbia, in qualche paese, le orecchie pendenti. Mi sembra abbastanza giustificata l’ipotesi avanzata da alcuni autori, cioè che le orecchie sono diventate pendenti in seguito al mancato uso di muscoli, in quanto gli animali solo di rado sono messi in allarme da un pericolo   Un piccolo effetto può forse essere attribuito all’azione diretta delle condizioni esterne di vita, ed un’altra piccola parte alle abitudini; ma sarebbe da stolti ritenere questi agenti responsabili delle differenze tra un cavallo da tiro ed uno da corsa, tra un levriere ed  un bracco, fra un colombo viaggiatore ed un capitombolante. Una delle caratteristiche più notevoli delle nostre razze domestiche è il loro adattamento, non diretto al bene dell’animale, ma al vantaggio o al capriccio umano. Alcune variazioni utili all’uomo hanno avuto probabilmente un’origine improvvisa, o attraverso un unico salto; molti botanici, ad esempio, ritengono che il cardo dei lanaioli, con i suoi uncini insuperabili di congegni meccanici, sia solo una varietà del Dipsacus selvatico, e che il suo notevole cambiamento possa essersi originato in una sola pianta giovane. E’ successo probabilmente lo stesso con il cane usato per girare gli spiedi [n.d.r.: una specie di bassotto] ed è noto che questo fu il caso delle pecore Ancon. Ma quando confrontiamo i cavalli da tiro con quelli da corsa, il dromedario ed il cammello, le varie razze di pecore adattate ai terreni coltivati o ai pascoli di montagna, con la lana di una razza utile per uno scopo e quella di un’altra per un altro scopo; quando confrontiamo le varie razze di cani, ognuna utile all’uomo in modi diversi; quando confrontiamo i galli combattenti, così tenaci nella lotta con altre razze così poco litigiose, le “ovaiole instancabili” che non provano mai il bisogno di covare con le bantam, così piccole ed eleganti; quando confrontiamo le legioni di razze agricole, culinarie, fruttifere o da giardino, utili all’uomo in stagioni diverse e per scopi diversi, o così belle ai suoi occhi, dobbiamo andare in cerca di qualcos’altro che la mera variabilità. Non possiamo supporre che tutte le razze furono prodotte all’improvviso allo stato perfetto, utili come le vediamo ora, e in verità sappiamo che in molti casi questa non è stata la loro storia. La chiave è nel potere dell’uomo di selezionare in modo accumulativo: la natura  fornisce le variazioni successive; l’uomo le accumula in direzioni utili ai suoi scopi. In questo senso si può dire che egli si fabbrica le razze che gli sono utili.   Dal  Cap.2. La variabilità in condizioni naturali […] E non discuterò nemmeno, in questa sede,  delle varie definizioni del termine specie. Nessuna di esse ha mai soddisfatto tutti i naturalisti, anche se ogni naturalista sa, più o meno, che cosa intenda quando parla di specie. […] Molti anni fa, quando confrontavo io stesso e vedevo altri confrontare gli uccelli di isole diverse dell’arcipelago della Galapagos sia fra di essi che con quelli del continente Americano rimasi assai colpito di quanto fosse vaga ed arbitraria la distinzione fra specie e varietà. Sulle isolette del piccolo gruppo di Madera vi sono molti insetti caratterizzati come varietà nell’ammirevole lavoro di Wollaston, ma che sarebbero classificate senza ombra di dubbio come specie diverse da molti entomologi. Anche in Irlanda vi sono alcuni animali oggi generalmente considerati varietà, che sono stati un tempo posti al livello di specie da alcuni zoologi. Molti esperti ornitologi considerano il nostro gallo delle brughiere soltanto una razza ben definita della specie norvegese, mentre la maggior parte lo pone al livello di buona specie tipica della Gran Bretagna. Una considerevole distanza tra le aree di distribuzione di due forme dubbie porta molti naturalisti a considerarle specie; ma quale distanza, ci si è chiesto, sarà sufficiente? Se lo è quella fra l’America e l’Europa, lo sarà quella fra il Continente e le Azzorre, o Madera, o le Canarie, o l’Irlanda? […] Quindi ritengo che una varietà ben marcata possa giustamente essere chiamata specie incipiente; ma se questa credenza possa essere giustificata, potrà esser giudicato considerando il peso dei fatti e dei punti di vista presentati in questo lavoro. […] Da queste osservazioni si vedrà che io considero il termine specie come dato arbitrariamente per convenienza ad un gruppo di individui che si assomigliano molto l’un l’altro, e che non differisce in modo essenziale dal termine varietà, che viene attribuito a forme meno distinte e più fluttuanti. […]   Dal  Cap. 3. La lotta per l’esistenza […] Eppure, se questo concetto non è saldamente radicato nella mente, sono certo che l’intera economia della natura, con tutti i dati di fatto relativi alla distri­buzione, alla rarità, all’abbondanza, all’estinzione ed alla varia­zione, sarà compresa nebulosamente, o totalmente travisata. Noi vediamo la superficie della natura, splendente di letizia; spesso vediamo una sovrabbondanza di alimenti e non vediamo, o dimentichiamo che gli uccelli, che cantano oziosamente intorno a noi, vivono per lo più di insetti e di semi e quindi distrug­gono continuamente la vita. Oppure dimentichiamo in quale misura altri uccelli ed animali da preda distruggono questi cantori, o le loro uova o i loro nidiacei. Non ricordiamo sempre che, anche se l’alimento può essere sovrabbondante in questo momento, non lo è in tutte le stagioni, un anno dopo l’altro. […] Debbo premettere che uso il termine Lotta per l’Esistenza in un senso lato e metaforico, che comprende la dipendenza di un vivente dall’altro e, cosa ancor più importante, non solo la vita del singolo, ma il suo successo nel produrre discendenti. Si può affermare con certezza che due canidi in un periodo di carestia lotteranno per il cibo e la sopravvivenza. Si dice che  una pianta ai margini del deserto lotta per l’esistenza contro la siccità, ma sarebbe più corretto affermare che dipende dall’umidità. E’ più corretto dire che una pianta che produca annualmente un migliaio di semi uno solo dei quali germoglierà, combatte con le  piante della medesima e di altre specie che già ricoprono il terreno. […] In tutti questi casi, che sfumano l’uno nell’altro, uso per convenienza il termine generico di lotta per l’esistenza. […] II fulmaro depone un solo uovo, eppure si giudica che sia l’uccello più numeroso di tutto il mondo. Alcuni tipi di mosche depongono centinaia di uova; a1tri invece, come l’ippobosca, uno solo. Però questa differenza non determina il numero di individui di queste specie che possono vivere in un dato territorio. Un gran numero di uova è di una certa importanza per quelle specie che sono legate alle rapide fluttuazioni della quantità di alimenti, perché esso consente loro di aumentare rapidamente di numero. Ma la reale importanza di un gran numero di uova o di semi sta nella possibilità di superare le grandi distruzioni che si hanno in qualche periodo della vita, periodo che, nella grande mag­gioranza del casi, è precoce. Se un animale riesce in qualsiasi modo a proteggere le uova o i piccoli, potrà produrne pochi pur conservando integralmente il suo numero medio. Se invece molte uova o molti piccoli vengono distrutti, bisogna che ne nascano molti, altrimenti la specie si estinguerà. Dato un albero che vivesse in media mille anni, per conservarne inte­gralmente il numero basterebbe che venisse prodotto un solo seme ogni mille anni, supponendo che questo seme non fosse mai distrutto e germogliasse sicuramente in luogo adatto. […] La natura può essere paragonata ad una superficie con diecimila cunei affilati stretti gli uni agli altri e spinti all’interno da colpi incessanti: a volte viene colpito un cuneo e poi ne viene colpito un altro con maggior forza. […] Le pianticelle, inoltre, sono distrutte da un gran numero di nemici; per esempio esaminai come crescevano le pianticelle delle nostre erbacce in un pezzetto di terra di mezzo metro quadrato, preparato e pulito, e dove non potevano essere soffocate, e su 357 non meno di 295 furono distrutte, soprattutto da lumache e insetti. Se si lascia crescere un prato erboso che è stato più volte falciato o intensamente brucato dai quadrupedi – che è lo stesso – […] Che lotta deve essersi svolta per secoli e secoli fra i vari tipi di alberi, ciascuno dei quali dif­fonde ogni anno migliaia di semi! Che guerra fra insetto e insetto — tra insetti, chiocciole ed altri viventi contro gli uccelli e gli animali da preda — tutte specie che lottano per moltiplicarsi e si nutrono l’uno dell’altro o degli alberi, dei semi, delle pianticelle, o di altre piante che, prima, coprivano il suolo impedendo agli alberi di crescere! Lanciate in aria una manciata di penne: dovranno tutte cadere al suolo se­condo leggi ben definite. Però, com’è elementare questo problema in confronto all’azione e reazione delle innumerevoli piante e degli animali che, nel corso dei secoli, hanno deter­minato la proporzione numerica ed il tipo degli alberi che attualmente crescono sulle rovine indiane! […]   Dal  Cap. 4. La selezione naturale. […] Per cosi dire, la selezione naturale è all’opera giorno e notte attraverso il mon­do intero scrutando tutte le variazioni, anche le più leggere, eliminando le cattive e conservando e accumulando quelle buone, lavorando in silenzio per gradi impercettibili ovunque e comunque si offra l’opportunità di migliorare cia­scun organismo in rapporto alle condizioni di vita organiche ed inorganiche. […] Se nel lungo trascorrere dei tempi ed in differenti condizioni di vita gli esseri viventi variano in qualche parte della loro struttura, e questo penso non si possa negare; se vi è, a causa dell’elevato potenziale di incremento di ciascuna specie, in qualche età, stagione o anno, una severa lotta per l’esistenza, e questo certamente non si può negare; allora, considerando l’infinita complessità dei rapporti degli esseri tra loro e con le loro condizioni di vita, che causa un’infinita diversità nelle strutture, costituzioni ed abitudini che deve essere vantaggiosa per essi, penso che sarebbe straordinario se non fosse avvenuta mai una variazione utile per il benessere del singolo vivente, allo stesso modo delle molte variazioni avvenute utili all’uomo. Ma se variazioni utili ai singoli viventi sono avvenute, certamente gli individui così dotati avranno avuto le migliori probabilità di essere preservati nella lotta per l’esistenza; questi, a causa del principio dell’eredità tenderanno a produrre figli dotati delle stesse caratteristiche. Questo principio di conservazione lo ho chiamato per brevità Selezione Naturale. […] AGGIUNTA DELLA VI Edizione Questa selezione conduce al perfezionamento di ogni essere vivente in relazione alle sue condizioni organiche ed inorganiche di vita e quindi, nella maggior parte dei casi, a  ciò che può essere considerato un progresso nell’organizzazione. Tuttavia le forme inferiori e semplici potranno durare lungamente purché siano bene adattate alle loro semplici condizioni di vita […]   Dal  Cap. 5. Le leggi che regolano la variabilità. […] Siccome i grossi uccelli che trovano il nutrimento sul terreno ben di rado si alzano a volo, tranne che quando debbano fuggire davanti a un pericolo, io penso che la condizione di parecchi uccelli, pressoché privi di ali, che vivono attualmente o sono vissuti fino a tempi recenti in mo1te isole oceaniche, al sicuro dalla minaccia degli animali predatori, sia stata provocata dal disuso. […] Diversi fatti, vale a dire che i coleotteri di molte parti del mondo sono frequentemente trascinati in mare dal vento, dove periscono; che i coleotteri di Madera, secondo l’osservazione del sig. Wollaston, si tengono lungamente al riparo, finché il vento si calma ed il sole cessa di splendere; che nelle Desertas, esposte alle in­temperie, la percentuale di coleotteri privi di ali è superiore che nella stessa Madera; e specialmente il fatto straordinario, sul quale il sig. Wollaston ritorna con insistenza, consistente nell’assenza pressoché totale di certi grandi gruppi di coleotteri, altrove eccessivamente numerosi, gruppi le cui abitudini di vita rendono quasi indispensabili frequenti voli — tutte queste considerazioni, dico, mi hanno portato a credere che l’assenza di ali in un numero così elevato di coleotteri di Madera è dovuta essenzialmente all’azione della selezione naturale, combinata, però, probabilmente, col disuso. Infatti nel corso di migliaia di generazioni successive ogni singolo coleottero che volava di meno, avendo le ali meno sviluppate o perché indolente di natura, avrà avuto le migliori probabilità di sopravvivere non essendo scagliato in mare; d’altra parte i coleotteri più pronti a,levarsi in volo saranno stati spinti in mare più di frequente, rimanendo distrutti. Gli insetti di Madera che non trovano il loro nutrimento sul suolo e che, come i coleotteri che si nutrono di fiori ed i lepidotteri, devono usare abitualmente le ali per procurarsi i mezzi di sussistenza, come suppone il sig. Wollaston, non hanno affatto le ali ridotte, ma addirittura ingrandite. Il feno­meno è perfettamente compatibile con l’azione della selezione naturale. Infatti, quando un nuovo insetto giunge per la prima volta nell’isola, la tendenza della selezione naturale ad ampliare o ridurre le ali dipenderà dal fatto che è maggiore il numero di insetti che si salverà contrastando con successo i venti o di insetti che rinunceranno a questo tentativo e voleranno di rado o anche mai. Analogamente, in caso di naufragio, per i marinai forti nuotatori sarebbe meglio riuscire a nuotare più a lungo, mentre per i cattivi nuotatori sarebbe meglio se non sapessero nuotare affatto e si tenessero aggrappati al relitto. […] Alcuni autori pensano che la forma della pelvi degli uccelli determini le notevoli varietà di forma dei loro reni. Altri pensano che, nella specie umana, la forma del bacino materno influisca, tramite la pressione, sulla forma della testa del bambino. Secondo Schlegel, nei serpenti le forme del corpo e la maniera di deglutire determinano la posizione di parecchi visceri fra i più importanti. Frequentissimamente, la natura del legame di correlazione è del tutto oscura. Il sig. Is. Geoffroy St. Hilaire ha fatto chiaramente rilevare che certe malformazioni coesistono assai di frequente, altre assai raramente, senza che noi si sappia spiegarne la ragione. Che cosa c’è di pin singolare del rapporto fra occhi azzurri e sordità nei gatti, ed il colore tartaruga pro­prio del sesso femminile; o del fatto che, nei colombi, il piede piumato si accompagna alla presenza di una membrana inter­digitale tra le dita più esterne; o del rapporto tra la diversa quantità di piumino che ricopre i piccoli colombi al momento dell’uscita dall’uovo ed il futuro colore delle penne; o, ancora, del rapporto fra il pelo e i denti nel cane nudo di Turchia, […] La nostra ignoranza delle leggi della variazione è profonda. Neppure in un caso su cento possiamo attribuire una causa al fatto che questa o quella parte differiscano in misura maggiore o minore da quelle dei genitori. Tuttavia, ogni volta che abbiamo la possibilità di istituire un confronto, la stessa legge sembra avere agito per produrre le piccole differenze fra varietà  della medesima specie e differenze più marcate fra specie delle stesso genere. Le condizioni esterne di vita, come il clima,  il cibo, ecc… sembrano avere indotto solo piccole modificazioni. Le abitudini nel produrre differenze costituzionali, l’uso nel rafforzamento, il  disuso nell’indebolimento e nella riduzione degli organi sembrano essere più potenti nei loro effetti. […]   Dal  Cap. 6. Difficoltà della teoria. […] Primo, perché, se le specie sono derivate da altre specie attraverso gradazioni impercettibili, non vediamo dovunque innumerevoli forme di transizione? Perché non vi è una gran confusione nella natura invece che, come vediamo, delle specie ben definite? Secondo: è possibile che un animale con la struttura e le abitudini, ad esempio, di un pipistrello, possa essersi formato dalla modificazione di un animale con struttura e abitudini completamente differenti? Possiamo credere che la selezione sia in grado di produrre da una parte organi di  importanza trascurabile, come la coda delle giraffe che serve da scacciamosche e, dall’altra parte, organi di struttura mirabile come l’occhio, del quale ci è tutt’ora difficile comprendere l’inimitabile perfezione? Terzo: possono gli istinti essere acquisiti e modificati attraverso la selezione naturale? Che dobbiamo dire di un istinto così meraviglioso come quello che porta le api a  costruire le cellette, che ha anticipato, in pratica, le scoperte dei più profondi matematici? Quarto: come possiamo spiegarci che le specie incrociate tra loro sono sterili e producono prole sterile, mentre l’incrocio di varietà non intacca la fertilità?  […] Riassumendo: penso che le specie divengano delle entità ben definite e non presentino mai un caos inestricabile di forme variabili intermedie, prima di  tutto perché le nuove varietà si formano assai lentamente, poiché la variazione è un processo assai lento, e la selezione naturale non può entrare in azione fin quando per caso non si manifestino delle variazioni utili e fin quando un posto nel consesso naturale del paese [ecosistema] non possa essere meglio occupato da qualche modificazione di uno o più dei suoi abitanti. Tali nuovi posti dipenderanno da lenti cambiamenti di clima, o dalla casuale immigrazione di nuovi abitanti, e, probabilmente, ad un livello ancor più notevole, dalla lenta modificazione di alcuni degli abitanti originali, in modo che le nuove forme così prodotte e le vecchie interagiscano e reagiscano le une con le altre. […] Secondariamente, aree oggi continue debbono essere state sovente in periodi recenti, isolate, e in esse molte forme, specialmente fra quelle che si uniscono ad ogni nascita e si muovono molto, possono essersi separatamente differenziate in modo sufficiente ad essere incluse in specie separate. In tali casi debbono essere esistite in ciascuna porzione di territorio separata le forme intermedie fra le diverse specie rappresentative ed i loro genitori comuni, ma questi collegamenti saranno stati soppiantati e cancellati dal processo della selezione naturale, sicché non li troviamo più fra le forme viventi. […] Infine, considerando non un dato tempo, ma tutti i tempi, se la mia teoria è vera, debbono essere sicuramente esistite innumerevoli varietà intermedie, che collegavano strettamente tutte le specie del medesimo gruppo; ma il processo della selezione naturale tende costantemente, come è stato spesso notato, a sopprimere le forme parentali e gli anelli intermedi. Quindi la prova della loro esistenza può essere trovata solo tra i resti fossili che sono conservati, come mostreremo in un prossimo capitolo, in un modo estremamente imperfetto ed intermittente. […] Quando vediamo una struttura altamente perfezionata per una determinata abitudine, come le ali di un uccello per il volo, dobbiamo ricordare che gli animali che mostrano gradi di transizione precoci verso di essa raramente saranno stati mantenuti fino ad oggi, perché saranno stati soppiantati dal processo di perfezionamento operato dalla selezione naturale. Per giunta, possiamo concludere che i gradi di transizione fra le strutture adattate a stili di vita molto diversi raramente sono stati prodotti sin dall’inizio in gran numero ed in molte forme subordinate. Dunque, per tornare al nostro esempio fittizio del pesce volante, non sembra probabile che pesci capaci di un vero volo si siano sviluppati in molte forme subordinate per catturare prede diverse in vari modi sulla terraferma e nell’acqua, finché gli organi del volo non siano giunti ad un tale livello di perfezione da conferire un deciso vantaggio sugli altri animali nella battaglia per la vita. Quindi la probabilità di scoprire come fossili specie con gradi di  transizione delle strutture  sarà sempre minore poiché essi sono esistite in  numeri  minori che non le specie con strutture completamente sviluppate. […] La selezione naturale tende solo a rendere ogni vivente perfetto altrettanto, o poco più, degli abitanti dello stesso paese con i quali combatte per l’esistenza, e vediamo che questo è il grado di perfezione raggiunto in natura. Le produzioni endemiche della Nuova Zelanda, ad esempio, sono perfette se confrontate le une con le altre, ma stanno ora rapidamente cedendo alle legioni che avanzano di piante e di animali introdotti dall’Europa. La selezione naturale non produce l’assoluta perfezione, né, per quanto è possibile giudicare, la possiamo vedere in natura ad un livello così elevato. La correzione dell’aberrazione della luce, come ci dicono le maggiori autorità,  non è perfetta nemmeno nell’organo più perfetto, l’occhio. Se la ragione ci induce ad ammirare entusiasticamente una gran quantità di inimitabili congegni naturali, la stessa ragione ci dice, anche se possiamo sbagliare in entrambi i casi, che altri strumenti sono meno perfetti. Potremo definire perfetto il pungiglione delle api o delle vespe, che non possono essere ritirati quando vengono usati contro animali che attaccano, a causa delle seghettature rivolte verso l’indietro, al punto di causare la morte dell’insetto per l’estirpazione delle viscere?   Se guardiamo al pungiglione dell’ape come ad un organo perforante e seghettato che esisteva originariamente in un remoto progenitore, come esiste in molti membri dello stesso grande ordine, e che è stato modificato ma non perfezionato dallo scopo attuale, con il veleno originariamente adattato per indurre la formazione di galle e successivamente intensificato [nella sostanza tossica], possiamo forse arrivare a capire come mai l’uso del pungiglione così spesso causi la morte dell’insetto… […] La selezione naturale non produce necessariamente la perfezione assoluta; ma neppure, per quanto ne possiamo giudicare con le nostre limitate capacità, la perfezione assoluta può essere riscontrata in alcuna circostanza.   Nell’ambito della teoria sella selezione naturale possiamo capire chiaramente il significato pieno di quella vecchia regola della storia naturale “Natura non facit saltum”. Questa regola non è corretta in senso stretto, se guardiamo solo agli abitanti attuali del mondo, ma deve essere rigorosamente vera, se includiamo quelli del passato,  in base alla mia teoria. […]   Dal  Cap. 7 (aggiunto  nella  VI edizione). Obiezioni diverse contro la teoria della selezione naturale […] Bronn  cita la lunghezza delle orecchie e della coda nelle varie specie di lepri e di topi, le complesse pieghe dello smalto dei denti di molti animali, ed una moltitudine di casi analoghi; relativamente alle piante questo aspetto fu trattato dal Naegeli in un pregevolissimo lavoro. Egli ammette che la selezione naturale abbia molto operato, ma insiste sul fatto che le famiglie vegetali si diversificano principalmente per caratteri morfologici, che sembrano privi di importanza per il benessere della specie. Egli perciò crede ad una tendenza innata di sviluppo progressivo e perfezionante. […] deve esistere una causa efficiente sia per ogni leggera differenza individuale che per le variazioni più spiccate che compaiono occasionalmente; e se la causa sconosciuta fosse preesistente, è certo che tutti gli individui sarebbero modificati in modo simile. […] Chi crede che una qualunque vecchia forma, per una forza od un a tendenza interna sia stata cambiata repentinamente, ad esempio in una forma munita di ali, è quasi costretto ad ammettere che, in contraddizione con ogni analogia, molti individui abbiano variato repentinamente. Non si può negare che cambiamenti così grandi e improvvisi siano molto diversi da quelli che le specie sembrano aver subito. Egli sarà anche costretto ad ammettere che molte strutture, mirabilmente adattate a tutte le altre parti ed alle condizioni di vita, siano nate all’improvviso: e per tali adattamenti reciproci, complicati e meravigliosi, non potrà addurre neanche un’ombra di spiegazione. E dovrà pure ammettere che tali grandi e repentini cambiamenti non abbiano lasciato traccia nell’embrione. Ma ammettere tutto ciò, a quanto mi sembra, significa entrare nel campo del miracolo ed abbandonare quello della scienza. […]   Dal  Cap. 7 (8 nella VI ). L’istinto […] La possibilità, o anche la probabilità, di variazioni ereditarie dell’istinto in stato di natura possono venire rafforzate considerando alcuni casi di animali domestici  […] Guardiamo agli esempi a noi famigliari di molte razze di cani: non si può dubitare che i giovani pointer (ne ho visto io stesso un caso impressionante) talvolta puntino o addirittura aiutino gli altri cani, fin dalla prima volta che  sono portati in campo; la capacità di riportare è certamente ereditata in qualche misura dai cani da  riporto, così come  la tendenza a correre attorno  invece che contro ai branchi di pecore nei cani da pastore. Non posso pensare che  queste azioni, compiute senza esperienza dai giovani, e in modo quasi uguale da tutti gli individui, svolte con premuroso entusiasmo da ogni piccolo, senza che ne conosca il fine – il giovane pointer non può sapere che punta per aiutare il suo padrone più di quanto la cavolaia non sappia perchè debba deporre le uova su una foglia di cavolo, – debbano essere una cosa essenzialmente diversa dagli istinti. Se vedessimo un tipo di lupo, giovane e senza esperienza, fermarsi immobile come una statua appena fiuta una preda, poi strisciare lentamente con un passo particolare, mentre un altro tipo di lupo circonda correndo un branco di cervi invece di corrervi contro, spingendolo poi verso un punto lontano, chiameremmo sicuramente queste azioni istintive. […] …mi limiterò ad una difficoltà speciale, che dapprima mi sembrò insuperabile, o addirittura fatale a tutta la teoria. Alludo alla presenza dei neutri o femmine sterili nelle comunità degli insetti: questi neutri, infatti, spesso differiscono largamente nell’istinto  e nella struttura sia dai maschi che dalle femmine fertili, e tuttavia essendo sterili non possono propagare una  loro discendenza. […]    Questa difficoltà, sebbene appaia insuperabile, è diminuita, o, come io credo, sparisce, quando si ricordi che la selezione può essere applicata alla famiglia come all’individuo, e così può raggiungere lo scopo desiderato. […] …credo che la selezione naturale, agendo sui genitori fertili, potrebbe formare una specie che regolarmente produca neutri, sia di taglia larga con un tipo di mascella, che di piccola taglia con mascelle completamente differenti; o addirittura, e questa è la nostra maggior difficoltà, un tipo di operaie con una certa taglia e struttura, e simultaneamente una serie di operaie   con taglia e struttura differenti; – dapprima si è formata una serie graduata, come nel caso delle formiche scacciatrici, poi le forme estreme, dal fatto di essere più utili alla comunità, son state prodotte in numeri vieppiù maggiori attraverso la selezione naturale dei genitori che le hanno prodotte; fino a che nessuna di struttura intermedia sia stata più prodotta.   Dal  Cap. 8 (9 nella VI). Ibridismo […] I primi incroci fra forme sufficientemente distinte da essere classificate come specie, e i loro ibridi, sono in genere, ma non universalmente, sterili. La sterilità  si presenta in tutti i gradi, ed è spesso così lieve che i due sperimentatori migliori potrebbero arrivare a conclusioni opposte nel classificare le forme in basse a tale verifica. La sterilità è congenitamente variabile in individui della medesima specie, ed è molto suscettibile alle condizioni favorevoli e sfavorevoli. Il grado di sterilità non  segue strettamente l’affinità sistematica, ma è governato da leggi curiose e complesse. E’ generalmente diverso, e talvolta molto diverso, negli incroci reciproci delle medesime specie. Non è sempre di grado uguale nel primo incrocio e negli ibridi prodotti da tale incrocio. […]  sebbene ci sia affatto ignota la vera causa della sterilità dei primi incrociamenti e degli ibridi, e del fenomeno che le piante e gli animali diventano sterili, quando siano rimossi dalle loro condizioni naturali, nondimeno mi sembra che i fatti annoverati in questo capitolo non siano in contraddizione coll’idea che le specie fossero originariamente semplici varietà.   Dal  Cap. 9 (10 nella VI) Sull’imperfezione della documentazione geologica […] Chi legge la grande opera di Sir Charles Lyell sui Principi di Geologia, che gli storici futuri riconosceranno aver prodotto una rivoluzione nelle scienze naturali,e tuttavia non ammette quanto incommensurabilmente vasti siano stati i periodi di tempo passati, può chiudere senz’altro questo volume. […] Il Professor Ramasay mi ha dato lo stessore massimo, in molti casi derivante da misture reali, in pochi casi da stime, di ogni formazione in parti diverse della Gran Bretagna; Ecco il risultato:   Strati paleozoici (senza includere   le rocce vulcaniche)   piedi 57.154   Strati secondari piedi 13.190   Strati terziari piedi  2.240 Che nell’insieme fanno 72.594 piedi; una misura vicina a 13, 75 miglia britanniche […] Buoni osservatori hanno stimato che il sedimento è depositato dal grande Missisippi ad un ritmo di 600 piedi ogni 100.000 anni. […] Sono tentato di dare un altro caso, quello ben noto del denudamento del Weald. […] Quindi, in circostanze ordinarie concludo che per una scarpata di 500 piedi di altezza, un denudamento di un pollice per secolo sull’intera lunghezza sia una stima ampia. A questo tasso, con i dati forniti, il denudamento del Weald avrebbe richiesto 302.662.400 anni.  […] Sulla povertà delle nostre collezioni paleontologiche. Che le nostre collezioni paleontologiche siano imperfette, è ammesso da tutti. Non si deve dimenticare il commento del notevole paleontologo Edward Forbes, e cioè che  numerose specie fossili sono conosciute e sono state denominate sulla base di singoli campioni, spesso frammentari, o su campioni raccolti in un’unica località. Solo una piccola parte della superficie della Terra è stata geologicamente esplorata, e nessuna parte con sufficiente cura, come provano le molte scoperte fatte ogni anno in Europa. Nessun organismo completamente molle può essere preservato. Conchiglie e ossa si decompongono e scompaiono se depositate su fondali marini dove non si accumuli sedimento. Credo che commettiamo un continuo errore quando ammettiamo tacitamente che i sedimenti si depositino su quasi tutto il fondo del mare ad una velocità sufficiente per includere e preservare resti fossili. In una vastissima porzione di oceano il brillante color blu delle acque parla a favore della loro purezza. I molti casi di resti di formazioni regolarmente coperti, dopo enormi intervalli di tempo, da altre formazioni successive, senza che il letto sottostante sia stato nel frattempo deteriorato, sembrano spiegabili solo nel caso che il fondale marino sia rimasto inalterato per lunghi periodi. I resti che sono rimasti inclusi in sabbia o ghiaia,  quando i letti si sollevano, vengono di solito disciolti dal percolare dell’acqua piovana. […]    Se quindi vi è una qualche verità in queste osservazioni, non abbiamo diritto di aspettarci di trovare nelle nostre formazioni geologiche un infinito numero di quelle forme di transizione che, secondo la mia teoria, sicuramente hanno collegato tutte le specie passate e presenti dello stesso gruppo nell’unica lunga catena ramificata della vita. Dobbiamo cercare solo alcuni collegamenti, alcuni più stretti, altri meno correlati; e questi collegamenti, per quanto vicini siano, saranno classificati come specie distinte dalla maggior parte dei paleontologi, se appartengono a strati diversi della medesima formazione. Ma non avrei mai sospettato quanto la formazione geologica meglio conservata presenti una scarsa documentazione dei cambiamenti della vita, se la difficoltà di scoprire gli innumerevoli collegamenti fra le specie che appaiono all’inizio  ed al termine di ogni formazione non si fosse levata così duramente contro la mia teoria. […] AGGIUNTA DELLA VI Edizione: Di conseguenza, se la teoria è vera, è indiswcutibil che prima che li stati più profondi del  Cambriano fossero depositati, un lungo periodo trascorse, lungo quanto, o anche più, dell’intervallo fra il Cambriano e I tempi odierni; e che durante questo periodo il mondo pullulasse di esseri viventi. Incontriamo qui un’obiezione formidabile: sembra dubbio che la Terra abbia durato abbastanza in uno stato adatto alle creature viventi. Sir W. Thompson conclude che il consolidametno della crosta terrestre potrebbe essersi svolto con difficoltà meno di 20 o più di 400 milioni, ma probabilmente non meno di 98 o più di 200 millioni di anni fa. Questi api limiti ci mostrano quanto i dati siano dubbi; ed altri elementi possono pure esere introdotti nel problema. Il signor Croll stima che siano passati circa 60 milioni di anni dal Cambriano, ma questo, a giudicare dal piccolo cambiamento organico a partire dall’inizio dell’era Glaciale, sembra essere un tempo troppo breve per i molti e grandi mutamenti della vita. Occorsi sicuramente dopo la formazione del Cambriano; ed I precedenti 140 milioni di anni possono essere difficilmente considerati sufficienti per lo sviluppo delle varie forme di vita che esistevano già durante il Cambriano. Tuttavia non è improbabile – come insiste Sir William Thompson – che il mondo, in un periodo molto antico, sia stato soggetto a cambiamenti più rapidi e violenti, nelle sue condizioni fisiche, rispetto a quelli che si svolgono oggi, e che tali cambiamenti abbiano teso a indurre negli organismi allora esistenti, modificazioni a una velocità corrispondente.   Dal  Cap. 10 (11 nella VI edizione) Successione geologica dei viventi […] Le specie appartenenti a diversi generi o a diverse classi non sono mutate con la stessa velocità, né allo stesso modo. Negli strati terziari più antichi, in mezzo ad una miriade di forme estinte, si trovano alcuni molluschi tutt’ora esistenti. Falconer ci dà un interessante esempio relativo ad un caso simile a questo: infatti nei depositi subhimalayani si trovano i resti di un coccodrillo tuttora esistente, mescolati a quelli di molti strani mammiferi e rettili ormai estinti. La Lingula del Siluriano differisce ben poco dalle specie attuali appartenenti allo stesso genere, mentre la maggior parte degli altri molluschi siluriani e tutti i crostacei sono notevolmente cambiati. Le produzioni terrestri sembrano mutare con un ritmo più rapido di quelle marine: un’interessante riprova di questo fatto è stata recentemente scoperta in Svizzera. Abbiamo buone ra­gioni per ritenere che gli organismi, considerati più elevati nella scala dei viventi, mutino più rapidamente degli organismi più bassi. […]  Tutti questi fatti concordano molto bene con la mia teoria. Io non credo in una legge di sviluppo fissa, in conseguenza della quale tutti gli abitatori di una regione mutano improv­visamente o simultaneamente ed in uguale misura. Il processo di modificazione deve essere estremamente lento. La variabilità della singola specie è assolutamente indipendente da quella delle altre. Tale tendenza a variare può essere sfruttata dalla selezione naturale, oppure le variazioni si possono accumulare in misura più o meno grande, producendo una più o meno grande modificazione della specie in via di mutamento: ma tutto questo dipende da molti e complessi fattori contingenti: dal fatto che la variabilità abbia caratteri utili, dalla capacità di incrocio con altre forme, dalla velocità di riproduzione, dai lenti mutamenti fisici delle condizioni locali e, soprattutto, dalla natura degli altri abitanti con i quali la specie in via di variazione entra in concorrenza. Pertanto non c’è affatto da stupirsi se una specie mantiene immutata la propria forma per un tempo più lungo rispetto ad altre specie, o se, pur mutando, muti in minor misura. Lo stesso fatto si osserva nella distribuzione geografica: per esempio i gasteropodi ter­restri ed i coleotteri di Madera si sono notevolmente diffe­renziati dai più prossimi parenti che vivono sul continente europeo, mentre i molluschi marini e gli uccelli sono rimasti invariati. […]  Chi respingerà questa visione della documentazione geologica, respingerà del tutto la mia teoria. Si chiederà in vano dove siano le innumerevoli forme di transizione che debbono un tempo aver collegato le specie strettamente correlate o quelle rappresentative che si trovano in molti strati della stessa grande formazione. Non crederà agli enormi intervalli di tempo trascorsi fra le nostre formazioni successive; sottovaluterà la parte importante che la migrazione deve aver giocato anche solo considerando le formazioni di un’unica grande regione come l’Europa; sottolineerà l’evidente, ma spesso falsamente evidente, comparsa improvvisa di interi gruppi di specie. Potrebbe chiedere dove siano i resti degli dei numerosissimi organismi che debbono essere esistiti prima dei depositi del Siluriano: posso rispondere a questa questione solo ipoteticamente, dicendo che per quello che possiamo vedere, gli oceani si estendono nello stesso luogo da enormi periodi di tempo, e che i nostri oscillanti continenti stanno nello stesso luogo fin dal Siluriano; ma che molto tempo prima di quel periodo il mondo potrebbe avere avuto un aspetto assai differente; e che i continenti più vecchi, costituiti di formazioni più vecchie di tutte quelle che conosciamo, potrebbero essere tutti in una condizione di metamorfosi, oppure sepolti sotto gli oceani.    A parte queste difficoltà, tutti gli altri grandi fatti della paleontologia sembrano semplicemente seguire la teoria della discendenza con modificazioni per selezione naturale. Possiamo così capire come una nuova specie si formi lentamente e successivamente; come le specie di classi differenti non necessariamente cambino insieme, o con lo stesso ritmo, o allo stesso grado; ma come nel lungo periodo tutte si modifichino in qualche modo. L’estinzione delle vecchie forme é in qualche modo la conseguenza inevitabile della produzione di nuove. […]  

Dai Cap. 11 (12 nella VI) Distribuzione geografica e 12 (13 nella VI) Distribuzione geografica (continuazione)

[…] In questa disamina generale troviamo un altro grande fatto che ci colpisce: le barriere di qualsiasi genere, che oppongono ostacoli alla libertà di migrazione, sono correlate puntualmente ed in modo essenziale con le differenze fra gli organismi delle varie regioni. E’ un fatto che risalta nella grande differenza fra quasi tutte le produzioni terrestri del vecchio e del nuovo mondo, con l’eccezione delle regioni settentrionali, dove le terre quasi si toccano e dove, vigendo condizioni climatiche leggermente diverse, deve essersi verificata una migrazione li­bera di forme appartenenti alla zona temperata settentrionale, simile a quella che tuttora esisté per le specie strettamente artiche. Inoltre su tutti i continenti si assiste allo stesso fatto: sui versanti opposti di catene di montagne alte ed ininterrotte, ai margini dei grandi deserti e, qualche volta, anche sulle rive opposte dei grandi fiumi, si trovano organismi differenti; però, le catene di montagne, i deserti, ecc., non sono tanto invalica­bili quanto gli oceani che dividono i continenti, ed inoltre non hanno probabilmente la durata di questi ultimi, per cui, in questi casi, le differenze sono molto meno accentuate di quelle riscontrabili in continenti diversi. […]   Mentre il numero delle specie indigene è piuttosto ristretto nelle isole oceaniche, la percentuale di specie endemiche (ossia di specie che non si trovano in alcuna altra parte del mondo) è spesso molto elevata. Se, per esempio, confrontiamo il nu­mero dei gasteropodi terrestri di Madera o quello degli uccelli endemici delle Galapagos, con il numero riscontrabile in un qualsiasi continente, vediamo che la cosa è vera. La mia teoria poteva prevedere un fatto del genere perché, come già ho spiegato, le specie che arrivano occasionalmente ed a lunghi intervalli in una nuova zona isolata, e che si trovano a lottare con nuovi vicini, avranno una spiccata tendenza alla modifica­zione e spesse volte produrranno gruppi di discendenti modi­ficati. Ma non per questo ne consegue che, se in un’isola quasi tutte le specie di una certa classe sono particolari, debbano essere speciali anche le specie appartenenti ad un’altra classe o ad un altro gruppo della medesima classe. Una differenza del genere sembra dipendere dal fatto che le specie che non si sono modificate sono immigrate facilmente ed in massa, per cui i loro rapporti reciproci non hanno subito profonde alterazio­ni. […] Il fatto più importante e notevole riguardante gli abitatori di un’isola è che, pur essendo affini agli abitatori del continente più vicino, non sono esattamente le stesse specie. Di questo si potrebbero dare parecchi esempi. Io ne darò uno soltanto riguardante l’arcipelago delle Galapagos, situate in prossimità dell’equatore ad una distanza fra 500 e 600 miglia dalle coste dell’America Meridionale. In queste isole tutte le specie terre­stri ed acquatiche portano chiari i segni della parentela con il continente americano. Vi sono ventisei uccelli terrestri, venti­cinque dei quali sono considerati specie distinte dal sig. Gould, che le ritiene create sul posto. Tuttavia hanno uno stretto grado di parentela con le specie americane, che si manifesta in tutti i caratteri, nelle abitudini, nelle movenze e nel tono della voce. Lo stesso dicasi degli altri animali e di quasi tutte le piante, come risulta dall’ammirevole monografia del dott. Hooker sulla flora dell’arcipelago. […] Se non vi sono difficoltà insormontabili ad ammettere che nel lungo corso del tempo gli individui della stessa specie o anche quelli di specie affini hanno la stessa comune origine, allora io penso che tutti i grandi fatti della distribuzione geografica si spiegano con la teoria della migrazione (generalmente delle forme di vita più dominanti) assieme con la successiva modificazione e la moltiplicazione di forme nuove. Possiamo allora comprendere la grande importanza delle barriere, di terra e d’acqua, che separano molte province zoologiche e botaniche. Dunque possiamo capire la localizzazione di sottogeneri, generi e famiglie; e come avvenga che sotto diverse latitudini, ad esempio in Sud America, gli abitanti delle pianure e delle montagne, delle foreste, delle paludi e de deserti siano in quella misteriosa maniera legati assieme da affinità, e probabilmente sono legati agli esseri estinti che hanno popolato un tempo lo stesso continente. Se consideriamo quanto siano importanti le relazioni reciproche fra gli organismi, possiamo capire perché due aree che hanno più o meno le stesse condizioni fisiche siano spesso abitate da forme di vita diverse… […]   dal Cap. 13. (14 nella VI edizione) Affinità reciproche fra gli esseri viventi.   Morfologia; embriologia; organi rudimentali   […] Poiché la discendenza è stata universalmente usata per classificare assieme gli individui della stessa specie, sebbene i maschi, le femmine e le larve siano talvolta estremamente differenti; e poiché è stata usata per classificare varietà che sono andate incontro  ad una modificazione talvolta considerevole, non potrebbe lo stesso elemento della discendenza essere stato inconsciamente usato per raggruppare le specie in generi, e i generi in gruppi più elevati, sebbene in questi casi la modificazione sia stata ben più considerevole ed abbia richiesto tempi più lunghi? Io penso che sia stata usata così, inconsciamente; e solo così posso comprendere le molte regole-guida che sono state seguite dai nostri migliori sistematici. Non avendo alberi genealogici scritti, noi dobbiamo ricavare la comune discendenza a partire da somiglianze di ogni genere. Quindi scegliamo quei caratteri che, per quanto si può vedere,  probabilmente si sono modificati di meno in rapporto alle condizioni di vita alle quali le specie sono state recentemente esposte. Le strutture rudimentali da questo punto di vista sono valide altrettanto, o forse di più, di altre parti dell’organismo. Non ci preoccupiamo di quanto insignificante possa essere un carattere, sia esso la semplice curvatura dell’angolo della mascella, il modo nel quale è piegata l’ala di un insetto, il fatto che la pelle sia coperta di peli o di penne: se esso è presente in tante specie differenti, in particolare quelle che hanno abitudini di vita assai diverse, esso assume un grande valore, poiché noi possiamo spiegare la sua presenza in forme così diverse e con abitudini così differenti, solo ammettendo la sua origine da un progenitore comune. Possiamo sbagliarci riguardo a singoli punti della struttura, ma quando tanti caratteri,  indipendentemente dalla loro importanza, si trovano assieme in un grande gruppo di esseri con abitudine diverse, possiamo essere quasi certi, in base alla teoria della discendenza, che questi caratteri sono stati ereditati da un antenato comune. E sappiamo che questi caratteri hanno uno speciale valore nella classificazione. […]   dal Cap. 14 (15 nella VI edizione) Ricapitolazione e conclusione […] Autori fra i più eminenti sembrano essere completamente soddisfatti dal punto di vista che le specie siano state create indipendentemente. A mia opinione, quello che sappiamo delle leggi impresse nella materia dal Creatore si accorda meglio con il fatto che la produzione e la estinzione degli abitanti passati e presenti del mondo sia dovuta a cause secondarie, come quelle che determinano la nascita e la morte degli individui. Quando vedo tutti i viventi  non come creazioni speciali, ma come discendenti diretti di alcune poche forme  che vissero ben prima che il primo letto Siluriano fosse depositato, essi mi sembrano nobilitati. Giudicando dal passato, possiamo tranquillamente inferire che nessuna delle specie viventi trasmetterà il suo aspetto inalterato ad un futuro lontano. Delle specie ora viventi, poche  lasceranno progenie ad un futuro molto distante; poiché il modo col quale i viventi sono raggruppati mostra che il maggior numero di specie in ogni genere e tutte le specie di molti generi non hanno  discendenti, ma sono completamente estinte. Possiamo fin d’ora lanciare uno sguardo profetico al futuro e predire che saranno le specie più comuni e diffuse, che appartengono ai gruppi più grandi e dominanti, che alla fine procreeranno nuove specie dominanti. Poiché tutte le forme viventi sono discendenti lineari di quelle che hanno vissuto molto prima del Siluriano, possiamo esser certi che la successione ordinaria delle generazioni non sia mai stata interrotta, e che quindi nessun cataclisma abbia mai devastato il mondo intero. Quindi noi possiamo guardare con qualche confidenza ad un futuro sicuro e di uguale lunghezza. E poiché la selezione naturale lavora solamente per ed attraverso il bene di ogni essere, tutte la qualità del corpo e della mente tenderanno alla perfezione.    E’ interessante contemplare una ricca sponda, coperta di molte piante diverse, con uccelli che cantano nei cespugli, insetti che ronzano attorno e vermi che strisciano nella terra bagnata, e riflettere che queste forme elaborate e complesse, così diverse le une dalle altre, e dipendenti le une dalle altre in modi così complessi sono stati tutti prodotti da leggi che agiscono attorno a noi. Queste leggi prese nel senso più vasto, sono la Crescita e la Riproduzione; l’Eredità, che é quasi implicita nella riproduzione; la variabilità a causa dell’azione diretta od indiretta delle condizioni esterne di vita, e dell’uso e del disuso; un Tasso di Incremento così elevato che ha portato alla Lotta per la Vita, conseguentemente alla Selezione Naturale, che porta con sé la Divergenza dei Caratteri e l’estinzione delle forme meno migliorate. Quindi, dalla guerra della natura, dalle carestie e dalla morte conseguono gli oggetti più stupendi che possiamo concepire, e cioè la produzione degli animali superiori. C’è grandezza in questa visione della vita, con le sue numerose forze che vi sono state originariamente impresse in poche, o addirittura in una singola forma; e nel fatto che, mentre questo pianeta ha continuato a ruotare seguendo le leggi immutabili della gravità, da un così semplice inizio, innumerevoli forme così belle e meravigliose si siano in passato evolute e ancor oggi si evolvano.   On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects, and on the good effects of intercrossing. London: John Murray, 1862  […] Quantunque un organo originariamente possa non essere formato per uno scopo speciale, se al presente serve a questo scopo, abbiamo il diritto di dire che, ad esso è specialmente accomodato. Seguendo questo principio, si può dire che quando un uomo costruisce una macchina per un qualche scopo speciale, ma servendosi di ruote o di molle e cilindri vecchi e solo poco modificati, questa intiera macchina con tutte le sue parti è adattata in modo speciale al nuovo fine. In tale modo nell’universa natura ciascuna parte degli organismi attual­mente viventi fu probabilmente utilizzata a scopi diversi, subendo solo poco considerevoli modificazioni, e nella macchina vivente hanno avuto parte molte e diverse forme antiche. […]   The variation of animals and plants under domestication. London: John Murray, 1868   Dal Cap. XXVII Ipotesi provvisoria della pangenesi […] …E’ universalmente ammesso che le cellule o unità del corpo aumentano per autodivisione o proliferazione, conservando la medesima natura, e che alla fine si convertono nei vari tessuti e sostanze del corpo. Ma oltre ad aumentare in questo modo, suppongo che le unità inviino minuti granuli che si disperdono nell’intero sistema; che questi, quando siano forniti del corretto nutrimento, si moltiplichino per autodivisione e alla fine si sviluppino in unità simili a quelle dalle quali erano originariamente derivate. Questi granuli li possiamo chiamare gemmule. Si raccolgono da tutte le parti del sistema a costituire gli elementi sessuali, e il loro sviluppo, nella generazione successiva, forma un nuovo essere; tuttavia, essi possono essere probabilmente trasmessi in stato dormiente alla future generazioni per svilupparsi in seguito. […] Si suppone che le gemmule vengano prodotte da ogni unità non solo allo stato adulto, ma durante ogni stadio di sviluppo di tutti gli organismi. […] Quindi non sono gli organi riproduttori o le gemme che generano un nuovo organismo, ma le unità dal quale ogni individuo è composto. Queste assunzioni costituiscono l’ipotesi provvisoria della pangenesi. […]     The descent of man, and selection in relation to sex. London: John Murray, 1871   Dall’Introduzione […] Per molti anni ho creduto cosa probabilissima che la scelta sessuale abbia avuto una parte importante nel produrre le differenze fra le razze umane; ma nella mia Origine delle specie mi sono tenuto pago di una semplice allusione a questa mia credenza. Quando venni ad applicare questo concetto all’uomo, ho trovato necessario di trattare l’intero argomento pienamente in ogni suo particolare. Quindi la seconda parte del presente libro, che tratta della scelta sessuale, è venuta ad una sproporzionata lunghezza rispetto alla prima parte; ma ciò non si poteva scansare. […]   dal Cap. VII Delle razze umane […] La questione se il genere umano si componga di una o di parec­chie specie è stata in questi ultimi anni molto discussa dagli antro­pologi, i quali si dividono in due scuole, monogenisti e poligenisti. Coloro i quali non ammettono il principio della evoluzione, debbono considerare le specie o come creazioni separate, o in certo modo co­me entità distinte; e debbono decidere quali forme abbiano da clas­sificare come specie per in loro analogia con altri esseri organici, che vengono comunemente così ricevuti. Ma non c’è speranza di de­cidere questo argomento con buone ragioni finchè una qualche de­finizione del vocabolo specie non sia generalmente accettata; e la definizione non deve inchiudere un elemento che non possa essere possibilmente bene accertato, come, per esempio, un atto di creazio­ne. Sarebbe del pari difficile volere decidere senza una qualche defini­zione se un certo numero di case possa essere chiamato villaggio, pae­se o città. Abbiamo un esempio pratico di questa difficoltà negli eterni dubbi per sapere se molti mammiferi, uccelli, insetti e piante; tutti strettamente affini, che si rappresentano fra loro nell’America set­tentrionale ed in Europa, possano essere classificati come specie o come razze geografiche; e ciò segue pure per le produzioni di molte isole collocate a qualche piccola distanza dal Continente più vicino. […]   Cap. VIII Principi della selezione sessuale […] Ma nella maggior parte dei casi non è assolutamente possibile distinguere gli effetti della selezione naturale da quelli della selezione sessuale. Si potrebbero scrivere capitoli interi descri­vendo dettagliatamente le differenze fra i due sessi quanto ai loro organi di senso, di locomozione o di cattura… Non mi soffermerò… Al contrario ci sono molte altre strutture e istinti che sono stati certamente sviluppati dalla selezione sessuale, come le armi per l’attacco e i mezzi di difesa di cui si servono i maschi per lottare contro altri maschi e per eliminare i loro rivali; il loro coraggio e la loro combattività; i loro ornamenti di ogni genere; i loro organi per produrre della musica vocale o strumentale; e le loro ghiandole che emettono degli odori; la maggior parte di queste ultime strutture servono solo ad attirare o eccitare le femmine; è evidente che questi caratteri sono il risultato della selezione sessuale e non della selezione corrente, poiché maschi non armati, non ornati e non attraenti riuscirebbero altrettanto bene nella lotta per l’esistenza e nella produzione di numerosi discendenti se non esistessero altri maschi più dotati di loro… Se noi osserviamo due maschi che lottano per il possesso di una femmina, o parecchi maschi di uccelli che fanno sfoggio del loro magnifico piumaggio, e fanno le più curiose giravolte davanti a un gruppo di femmine, noi non possiamo dubitare che essi sanno quello che fanno, e che essi sfoggiano coscientemente, benché guidati dal loro istinto, le loro energie corporali e mentali.   Dal momento che l’uomo può migliorare i galli da com­battimento selezionando come riproduttori gli esemplari vit­toriosi nei combattimenti, è chiaro che i maschi più forti e più vigorosi o quelli che possiedono le armi migliori hanno prevalso anche in natura e hanno migliorato la specie nella natura. Attraverso le lotte mortali, un leggero grado di varia­bilità, se offre qualche vantaggio anche piccolo, basta per far agire la selezione sessuale; ed è certo che i caratteri sessuali secondari sono molto variabili. Come l’uomo può ottenere dei begli uccelli maschi, secondo il suo gusto (può ottenere per esempio, nel Bantam Sebright un nuovo piumaggio elegante e il portamento eretto), così è chiaro che le femmine negli uc­celli hanno ottenuto in natura uno sviluppo della bellezza dei maschi selezionando per lungo tempo gli esemplari più at­traenti. […]   Dal Cap. XXI Sommario generale e conclusione […] La selezione sessuale dipende dal successo di certi individui su altri dello stesso sesso, rispetto alla moltiplicazione della specie; la sele­zione naturale, invece, riguarda il successo di individui dei due sessi di qualunque età, in rapporto alle condizioni generali di vita. Ci sono due tipi di lotta sessuale: una si svolge fra individui dello stesso sesso, di solito fra maschi, per allonta­nare o per uccidere i rivali, mentre le femmine restano pas­sive; nell’altro caso la lotta si svolge ugualmente fra individui dello stesso sesso, ma per eccitare o per affascinare gli indi­vidui del sesso opposto, di solito le femmine, che in questa situazione non restano più passive ma scelgono i compagni più piacevoli.