Sempre più, oggi, i biologi evoluzionistici puntano l’attenzione sul fatto che nei processi adattativi non sempre le mutazioni genetiche sono il motore primario. In alcuni casi, cambiamenti fenotipici (cioè, non genetici) che sembrano essere innescati dall’ambiente precedono e facilitano l’adattamento degli organismi. L’ipotesi che sta emergendo è che tale plasticità degli organismi sia un fattore importante nell’innesco dei processi evolutivi. Questa idea della plasticity-first è stata recentemente discussa e verificata in significativi studi scientifici, che gettano nuova luce sui processi di adattamento degli esseri viventi. Non è però ancora chiaro quale sia stato il ruolo generale della plasticità come fattore evolutivo nella storia naturale.

Come si originano gli adattamenti negli organismi? I biologi evoluzionisti per rispondere a questa domanda fanno riferimento, solitamente, ai soli fattori genetici: una mutazione, se favorevole a un organismo in un certo ambiente, viene selezionata e innesca il cambiamento adattativo. Negli ultimi anni, tuttavia, questo principio che pone il cambiamento genetico come l’unico vero motore dell’evoluzione non pare essere così esclusivo. Molti ricercatori, infatti, puntano l’attenzione sul fatto che, in alcuni casi, cambiamenti fenotipici (cioè, non genetici), che sembrano essere innescati dall’ambiente, precedono e facilitano il processo di adattamento degli organismi. Stiamo parlando della cosiddetta plasticità fenotipica o di sviluppo, ovvero della capacità di un organismo di alterare il suo comportamento, la sua morfologia o anche la sua fisiologia in risposta ai cambiamenti ambientali. Da lungo tempo è riconosciuto che l’espressione dei tratti è plastica: lo stesso genotipo può produrre una gamma di fenotipi in risposta a diversi segnali ambientali. Tuttavia, la relazione causale tra la plasticità di un tratto e l’evoluzione di quel tratto rimane un problema largamente irrisolto.

L’ipotesi “plasticity-first”

Quando gli organismi sono messi alla prova da fattori di stress ambientale, rivelano una variabilità fenotipica e genetica maggiore rispetto a quella osservata in condizioni normali, ed è comunemente suggerito che tale variazione nascosta derivi dalla sfida indotta dallo stress all’omeostasi organismica.

L’idea che sta emergendo tra i biologi è che questa riconosciuta plasticità degli organismi rivesta un ruolo maggiore di quanto si sia fino ad ora pensato per quanto riguarda i meccanismi di evoluzione adattativa. Si ritiene infatti che un aumento delle variazioni e la successiva riorganizzazione dei sistemi di sviluppo degli organismi consentano la formazione di nuovi adattamenti. In sintesi, l’ipotesi della “plasticity-first” si basa sull’osservazione che la plasticità fenotipica spesso produce varianti di sviluppo che possono migliorare la fitness in condizioni di stress ambientale. Se esiste una variazione genetica sottostante alla tendenza o al modo in cui gli individui producono tali varianti (come spesso accade), allora la selezione naturale può affinare il tratto a partire dalla versione iniziale, attraverso cambiamenti genetici quantitativi nel tempo. In altre parole si verifica un processo di accomodamento genetico (genetic accomodation). Questo “aggiustamento fenotipico”, reso possibile dal grado di plasticità che un organismo rivela di fronte a un cambiamento ambientale, anticiperebbe il canonico “adattamento genetico”, che invece in tal caso giungerebbe in un secondo tempo, perfezionando e stabilizzando il cambiamento plastico intercorso.

Questa cosiddetta “plasticity-first hypothesis” è sottoposta oggi a un sempre più attento esame da parte dei biologi evoluzionisti (1). Si è spesso pensato che la capacità degli organismi di modificare i propri fenotipi in risposta alle condizioni ambientali possa ridurre l’efficacia della selezione interrompendo le associazioni tra fenotipi e genotipi. Ciò ha indotto molti biologi a ritenere che la plasticità potrebbe in gran parte impedire l’evoluzione adattativa. Al contrario, in determinati contesti, si è invece affacciata l’idea che la plasticità possa facilitare o persino promuovere l’adattamento darwiniano.

Questo dibattito sul rapporto tra plasticità e selezione continua almeno dal secolo scorso. Lo psicologo americano James Baldwin, in particolare, ipotizzò nel 1896 (2) che la plasticità consenta alle popolazioni di persistere in nuove condizioni ambientali, lasciando che col tempo la selezione naturale “sintonizzi” la popolazione al nuovo ambiente modificando la gamma o il fenotipo medio della risposta plastica.

Lucertole e ambienti lavici

Uno studio condotto da Ammon Corl e colleghi (3), pubblicato qualche giorno fa su Current Biology, sembra confermare come la plasticità fenotipica sia una strategia evolutiva molto efficace per colonizzare nuovi ambienti. Una specie di lucertola “a chiazze” che vive nel sud della California, a Pisgah Lava Flow, esibisce una colorazione melanica che facilita la mimetizzazione sulle rocce vulcaniche caratterizzanti il suo ambiente circostante. Questo fenotipo scuro si distingue dalle altre popolazioni di lucertole vicine che vivono su terreni non lavici e che presentano una colorazione più chiara. La colorazione di entrambe le popolazioni di lucertole è fenotipicamente plastica: le lucertole melaniche ospitate su terreno chiaro sviluppano subito una colorazione significativamente più chiara, mentre le lucertole più chiare, se portate su rocce vulcaniche più scure, sviluppano una colorazione significativamente più scura. L’aspetto interessante è che le lucertole di Pisgah Lava Flow sono in grado di sviluppare una colorazione ancor più scura rispetto alle lucertole che provengono da terreni non lavici e che sono state portate sul medesimo substrato vulcanico. L’ipotesi dei ricercatori, poi confermata da una serie di analisi genetiche, simulazioni, ed esperimenti sul campo, è che nonostante la sostanziale plasticità della colorazione in entrambe le popolazioni, la tonalità più scura delle lucertole di Pisgah Lava Flow si spiega grazie a cambiamenti genetici successivi alla colonizzazione del nuovo ambiente lavico, che si sono aggiunti alla risposta plastica di cui le lucertole erano dotate, consentendo un adattamento all’ambiente ancor più efficace, per via di un aumento della colorazione melanica che ha migliorato gli effetti di mimetizzazione. Ancor più interessante è il fatto che gli alleli derivati sarebbero sorti di recente, molto tempo dopo la colonizzazione iniziale del territorio vulcanico, e probabilmente soggetti a una forte selezione positiva nella popolazione di lucertole.

Plasticità e colonizzazione di nuovi ambienti

Come evidenziano Corl e colleghi, questi risultati suggeriscono un’interazione molto interessante tra plasticità e adattamento. Dato che le popolazioni di lucertole di tutti e due gli ambienti (lavici e non) mostrano entrambe un certo grado di plasticità nella colorazione, è probabile che questa plasticità si sia evoluta per ragioni adattative prima della colonizzazione del Pisgah Lava Flow. Quando in seguito le lucertole hanno colonizzato questo ambiente lavico, la plasticità di cui erano dotate può aver permesso, inizialmente, un grado di “aggiustamento” all’ambiente sufficiente a consentire la sopravvivenza e la persistenza su questo nuovo terreno più scuro. Solo in seguito, ipotizzano i biologi, nella popolazione si sono verificati cambiamenti genetici che hanno marcato ancor di più la colorazione della risposta plastica indotta, consentendo una tonalità ancora più scura e dunque una sintonizzazione migliore con l’ambiente di Pisgah Lava Flow. Ciò ha innescato un processo di selezione positiva, dal momento che le lucertole più scure rappresenterebbero bersagli meno evidenti per i predatori e, di conseguenza, sarebbero più propense a sopravvivere e riprodursi.

È evidente da questo caso studio che la plasticità ha facilitato la colonizzazione iniziale e la sopravvivenza della popolazione in un nuovo ambiente e ha permesso di guadagnare tempo per un successivo adattamento genetico, in modo da “sintonizzare” meglio la risposta plastica a questo ambiente. In pratica la plasticità fenotipica funge da acceleratore adattativo. Come viene notato nel commento che affianca questo articolo, la ricerca fornisce “uno degli esempi più dettagliati ed empiricamente supportati dell’ ‘effetto Baldwin’ che siano mai stati presentati fino ad oggi” e “contribuisce a dare una visione più estesa del ruolo della plasticità nel facilitare l’evoluzione adattiva, addirittura oltre le aspettative dell’ipotesi della ‘plasticity-first’”. In questo caso, infatti, “la plasticità può permettere l’evoluzione di nuovi genotipi e fenotipi e facilitare l’eventuale adattamento a nuovi ambienti, anche in assenza di rilevanti variazioni permanenti al momento della colonizzazione” (4).

Pesci che camminano

Un’idea analoga era espressa anche da un importante articolo del 2014 (5), che mostrava non solo come la plasticità sia una strategia chiave per comprendere l’adattamento degli organismi ai nuovi ambienti, ma anche come essa sia un ingrediente fondamentale per comprendere la grande transizione evolutiva che ha condotto all’origine della locomozione terrestre a partire da specie di ambiente acquatico. L’ipotesi di Standen e colleghi era che in periodi di siccità avere strutture di rinforzo delle membrane delle pinne può dare un vantaggio selettivo, dato che esse permettono ai pesci dotati di tali tratti di spostarsi da uno stagno all’altro. E le dita dei tetrapodi si sarebbero sviluppate in lagune e foreste allagate, per poi essere cooptate per la locomozione terrestre. Ancora oggi alcuni pesci, come quelli africani del genere Polypterus, che vivono in ambienti d’acqua dolce, mostrano tali comportamenti “ibridi”, usando le pinne come fossero zampe e respirando aria attraverso la vescica natatoria nei periodi secchi in cui si rifugiano nel fango. Proprio usando come modello i pesci Polypterus, gli scienziati hanno concluso che la plasticità è stata una sorgente preziosa di variazione nella grande transizione dagli ambienti acquatici agli ambienti terrestri nel Tardo Devoniano. Allevando tali pesci in un ambiente terrestre i biologi hanno osservato le risposte biomeccaniche e i cambiamenti plastici nell’anatomia e nel comportamento, notando che esse sono molto simili a quelli che si possono osservare nei fossili delle forme di transizione del Devoniano. In questo caso, la capacità plastica di adattamento sarebbe stata addirittura il motore principale della transizione evolutiva che ha dato origine a tutti gli animali terrestri.

Farfalle e fluttuazioni climatiche

Oltre a rivestire un ruolo cruciale nella colonizzazione di nuovi ambienti e nelle transizioni evolutive, la plasticità sembra implicata anche nell’adattamento di certi organismi alle fluttuazioni e ai cambiamenti climatici. A questo proposito, in un altro interessante studio pubblicato nel 2017 (6) e condotto su una specie montana di farfalla, Colias eriphyle, dati climatici e fenotipici raccolti tra il 1960 e il 2010 sono stati incrociati con dati riguardanti microclima, equilibrio termico e modelli demografici ed evolutivi, al fine di modulare le ricerche lungo un gradiente di altitudine. Ne è emerso che il fenotipo preso in considerazione, cioè la capacità di assorbimento solare da parte delle ali di queste farfalle, risponde plasticamente al variare delle temperature nello sviluppo delle pupe generando differenti fenotipi di ali tra una generazione stagionale e un’altra. Lo studio mostra come l’importanza della plasticità dipenda dall’ampiezza della variazione stagionale del clima rispetto alla variazione inter-annuale, suggerendo che la plasticità può contribuire in modo significativo al successo adattativo a fronte di oscillazioni e cambiamenti climatici, facilitando, piuttosto che ritardando, le risposte adattative alle fluttuazioni. In generale, la ricerca mostra come la plasticità fenotipica costituisca una strategia cruciale per regolare le risposte degli organismi (in questo caso popolazioni di farfalle) ai cambiamenti e alle oscillazioni climatiche in ambienti più stagionali.

Quale futuro per l’ipotesi “plasticity-first”?

Sebbene studi di laboratorio e altri studi sul campo stiano mostrando che in alcuni casi il meccanismo della plasticity-first sembra avere un ruolo preminente nel favorire l’adattamento, è ancora controverso se la plasticità, seguita dall’“accomodamento” genetico, abbia effettivamente contribuito in modo diffuso e generalizzato all’evoluzione dei tratti complessi nelle popolazioni viventi.

Molto lavoro rimane ancora da fare e come viene affermato in un importante studio del 2015 si avverte la necessità di “generare approcci creativi per raccogliere dati empirici da popolazioni naturali per testare le previsioni” (7). Proprio in questa direzione si stanno muovendo le ricerche, con l’obiettivo di fornire sia criteri per meglio corroborare l’ipotesi plasticity-first, sia un quadro generale attraverso cui sia possibile valutare il ruolo della plasticità nei processi evolutivi (si veda 1).

Da La Mela di Newton


Riferimenti

1: Levis N.A., Pfennig D.W., 2016. Evaluating “Plasticity-First” Evolution in Nature: Key Criteria and Empirical Approaches, Trends in Ecology and Evolution, 31, 7: 563-574.

2: Baldwin J.M., 1896. A New Factor in Evolution, The American Naturalist, vol. 30, n. 354: pp. 441-451.

3: Corl A. et al., 2018. The Genetic Basis of Adaptation following Plastic Changes in Coloration in a Novel Environment, Current Biology, 28: 2970-2977.

4: Perry B.W., Schield D.R., Castoe T.A., 2018. Evolution: Plasticity versus Selection, or Plasticity

and Selection? Current Biology, 28, R1096-R1119.

5: Standen E.M., Du T.Y., Larsson H.C.E., 2014. Developmental Plasticity and the Origin of Tetrapods, Nature, 513: 54-58.

6: Kingsolver, J.G., Buckley L.B., 2017. Evolution of Plasticity and Adaptive Responses to Climate Change along Climate Gradients, Proc. R. Soc. B, 284: 20170386.

7: Gilbert, S.F., Bosch T.C., Ledón-Rettig C., 2015. Eco-Evo-Devo: Developmental Symbiosis and Developmental Plasticity as Evolutionary Agents. Nat. Rev. Genet. 16: 611–622.

Andrea Parravicini

Andrea Parravicini è ricercatore presso il Dipartimento di Filosofia dell’Università degli Studi di Milano e i suoi interessi di ricerca spaziano dal pensiero di Darwin al pragmatismo americano, fino a tematiche legate all’evoluzione umana e alla filosofia della biologia contemporanee. In precedenza è stato assegnista di ricerca presso il Dipartimento di Biologia dell’Università di Padova nell’ambito di un progetto internazionale sulla Teoria Gerarchica dell’Evoluzione. È autore di due monografie e di diversi articoli e capitoli di libri anche in ambito internazionale. È caporedattore di Nóema: Rivista Online di Filosofia, oltre che membro della redazione scientifica di Pikaia.