Schiavitù e ribellione nel mondo delle formiche

A quanto pare, la pratica dello schiavismo non è esclusiva dell’essere umano. Anche le formiche la mettono in pratica, ma non sempre le cose vanno per il meglio

Una formazione compatta di formiche amazzoni emerge dal nido e si dirige con fare minaccioso verso un formicaio di un’altra specie, più pacifica e di dimensioni ben inferiori. Le amazzoni entrano nel nido delle rivali e mettono in atto la razzia: uccidono le operaie con le loro mascelle acuminate, portando scompiglio e terrore nella colonia; poi riemergono con i bozzoli contenenti le pupe delle future operaie ben stretti tra le fauci e li portano nel loro nido. Pochi giorni dopo, le operaie rapite verranno alla luce nel formicaio delle rapitrici, acquisteranno il loro odore e inizieranno a lavorare per loro: le accudiranno, procureranno loro da mangiare e si prenderanno cura delle operazioni basilari di mantenimento della comunità. Diventeranno così le schiave delle formiche amazzoni. Per contro, le rapitrici diventeranno in tutto e per tutto dipendenti dalle schiave. Le mascelle a forma di sciabola delle padrone, selezionate dall’evoluzione per uccidere e razziare, non consentono loro di compiere i più semplici gesti, come procurarsi da mangiare o mantenere la pulizia del nido. Ma le formiche amazzoni sono tutt’altro che inattive: le incursioni si ripetono ciclicamente per mantenere la forza lavoro che sostenta la comunità. Le schiave rapite, infatti, non si possono riprodurre e pertanto vanno regolarmente rimpiazzate da nuove leve, che devono quindi essere regolarmente prelevate a forza dai formicai circostanti. Questo comportamento prende il nome di “dulosi”, ed è tutt’altro che raro: interessa almeno 50 differenti specie di formiche.

Ma non è l’unico modo in cui le formiche sfruttano le risorse altrui. Non è ad esempio raro il fenomeno dell’“inquilinismo”, in cui un individuo fertile si intrufola in una colonia di altre formiche, depone le proprie uova che fa allevare alle operaie già presenti. Esiste poi un comportamento ancora più insolito, chiamato “usurpazione”: una femmina alata si intrufola in una colonia, uccide la regina e ne prende l’odore tramite i feromoni rilasciati dal suo corpo anche dopo la morte. In questo modo le operaie, ignare di tutto, alleveranno la sua progenie come se si trattasse di sorelle. In altri casi, una femmina molto più piccola della specie usurpata prende di nascosto il posto della regina legittima nascondendosi su di essa e soffocandola lentamente con le sue fauci. Non mancano le “guerre chimiche”: in una specie di formica sudamericana l’assalto di un altro nido viene portato avanti tramite il rilascio di sostanze chimiche che fanno fuggire le legittime proprietarie. Questi feromoni vengono rilasciati dalla ghiandola di Dufour, presente nell’addome, che viene solitamente usata dalle formiche per la comunicazione. Nella concitazione della fuga, le pupe delle operaie vengono lasciate sul posto, e quando queste verranno alla luce diventeranno le nuove schiave delle formiche assalitrici.

Fu Charles Darwin uno dei primi a parlare diffusamente del fenomeno dello schiavismo nelle formiche, nell’ottavo capitolo, dedicato all’istinto, del suo capolavoro L’origine delle specie. Darwin cercò di far notare come il comportamento fosse presente in più specie di formiche, e con modalità molto diverse l’una dall’altra: nell’Europa continentale, come sottolineò il padre dell’evoluzionismo, Formica (Polyergus) rufescens non è capace di costruirsi il proprio nido, non decide le proprie migrazioni, non raccoglie il cibo per sé o per le proprie larve e non è nemmeno in grado di nutrirsi da sola; in Inghilterra invece, la specie schiavista Formica sanguinea cattura molti meno schiavi e i padroni decidono quando e dove trasferire il nido, nelle migrazioni sono loro a trasportare gli schiavi e, in generale, dipendono molto meno dalla specie sottomessa.

Sempre Charles Darwin per primo fece ipotesi sulle cause evolutive all’origine di questo comportamento, apparso indipendentemente in più specie. Secondo lo scienziato inglese, una possibile spiegazione del fenomeno poteva essere legata al fatto che molte formiche non schiaviste catturano e portano nel proprio nido le pupe di altre specie, immagazzinandole come cibo. Ma in passato può essere successo che alcune si fossero schiuse nel nido delle rapitrici e avessero iniziato, seguendo il loro istinto, a fare i classici lavori da operaie, ossia lo scopo per cui erano istintivamente programmate. Dato che questo comportamento si rivelò utile alla specie che le aveva catturate, è possibile che l’abitudine di raccogliere pupe e lasciarle schiudere sia stata selezionata ed abbia avuto successo dal punto di vista evolutivo, tramutandosi così in vero e proprio schiavismo col passare delle generazioni. Questo fenomeno, essendo apparso indipendentemente in più specie, potrebbe aver avuto diversi gradi di sviluppo a seconda delle popolazioni di insetti in cui si è presentato, generando così differenti livelli di dipendenza dagli schiavi: abbastanza blando nel caso di Formica sanguinea, elevatissimo per Polyergus rufescens. Questa distinzione esiste ancora oggi: le schiaviste “obbligate” sono quelle che hanno necessità di catturare schiave per potersi nutrire e sopravvivere, mentre le schiaviste “facoltative” possono mandare avanti la colonia anche senza effettuare catture, e i loro raid hanno l’unica funzione di aumentare il numero di operaie nel formicaio.

Un esempio estremo di schiaviste obbligate sono le formiche Protomognathus americanus, originarie della costa orientale degli Stati Uniti: la loro esistenza dipende interamente dal lavoro delle schiave catturate negli altri nidi, essendo loro del tutto incapaci di procurarsi il cibo e mantenere la colonia. Le pupe rapite appartengono a formiche del genere Temnothorax, che vengono solitamente deposte in ghiande e ramoscelli scavati appositamente.

Ma proprio questa specie schiavista, così ben specializzata nello sfruttare le risorse altrui, dimostra che il sistema non sempre funzioni alla perfezione. Infatti, non è raro che scoppi una rivolta e che le prigioniere ribelli decapitino le loro carceriere e che uccidano le loro uova gettandole fuori dal nido. Di solito, però, queste ribellioni non portano alla distruzione totale delle schiaviste: mediamente, dopo una rivolta, ne sopravvive circa il 30%, un numero sufficiente a permettere nuovi raid e a garantire il futuro della colonia.

E dal punto di vista delle schiave? In effetti, come ha ben sottolineato il biologo tedesco Tobias Pamminger dell’Università di Mainz, per loro si tratta di un “vicolo cieco evolutivo”: non avendo l’opportunità di riprodursi in quanto operaie, una ribellione sarebbe teoricamente inutile per la loro sopravvivenza. Questo però sul piano individuale. Ma, come ben sappiamo, negli insetti sociali come le formiche le questioni evolutive si complicano non poco. Il punto focale è il successo del patrimonio genetico, e non è da escludere che un comportamento del genere possa essere stato selezionato in quanto vantaggioso per i nidi circostanti della specie schiavizzata, abitati verosimilmente da sorelle delle schiave.

Secondo uno studio portato avanti dallo stesso Pamminger e da altri biologi dell’università di Mainz, infatti, queste ribellioni non sono casi isolati, anzi si tratta di eventi piuttosto comuni. Sono state studiate tre popolazioni separate di formiche negli stati di New York, Ohio e West Virginia. In tutti i casi le schiave, appartenenti alla specie Temnothorax spinosus, avrebbero frequentemente ucciso la progenie delle loro schiaviste, Protomognathus americanus. In particolare, le uccisioni sarebbero avvenute nel passaggio da uova a pupe, dato che per le operaie è più difficile rendersi conto della specie di appartenenza delle uova. Anche lo sviluppo dei feromoni nelle pupe permette loro di essere riconosciute, dato che, per quanto simili a quelli delle specie schiavizzate, sembrano comunque essere distinguibili. In totale, solo il 45% delle popolazioni delle schiaviste sarebbe sopravvissuto alle ribellioni. Un altro dato interessante fornito dallo studio ha messo in risalto le differenze tra le singole popolazioni: nello stato di New York le schiaviste sopravvivevano in numero maggiore grazie alla loro forza e aggressività, mentre maggior successo avevano le schiave ribelli della West Virginia, poiché maggiori erano le probabilità di incontrare nelle vicinanze colonie popolate da loro sorelle.

Le popolazioni osservate nello studio hanno così fornito uno perfetto esempio di coevoluzione, il fenomeno per cui due specie appartenenti alla stessa comunità mettono continuamente in atto mosse e contromosse evolutive, e un interessantissimo approfondimento sul parassitismo, un comportamento tanto diffuso nel mondo animale quanto ancora poco studiato.


Bibliografia
– Tobias Pamminger, Annette Leingärtner, Alexandra Achenbach, Isabelle Kleeberg, Pleuni S. Pennings, Susanne Foitzik. Geographic distribution of the anti-parasite trait ‘slave rebellion’Evolutionary Ecology, Gennaio 2013, Volume 27, Nr. 1, pp 39-49; DOI:10.1007/s10682-012-9584-0.
– Pamminger, S. Foitzik, D. Metzler, P. S. Pennings. Oh sister, where art thou? Spatial population structure and the evolution of an altruistic defence trait. Journal of Evolutionary Biology, Novembre 2014 28;27(11):2443-56. DOI: 10.1111/jeb.12496.
– Riitta Savolainen, Richard J. Deslippe. Facultative and obligate slavery in formicine ants: frequency of slavery, and proportion and size of slaves, Biological Journal of the Linnean Society (1996), 57: 47–58. DOI: 10.1111/j.1095-8312.1996.tb01695
– O. Wilson, Slavery in ants, Scientific American, Volume 232, nr. 6, Pagg: 32-36.

By Adrian A. Smith [CC BY 2.5 (http://creativecommons.org/licenses/by/2.5)], via Wikimedia Commons