Impollinazione ed erbivoria sono due degli svariati fenomeni biologici che hanno guidato l’evoluzione delle piante ed entrambi prevedono un’interazione e una reciproca influenza tra il mondo vegetale e quello animale. Gli insetti sono certamente il taxon più implicato in questa coevoluzione, dal momento che possono svolgere, a seconda della specie, il ruolo di mutualisti o di antagonisti. Per esempio, nelle piante l’impollinazione entomogama ha modellato le caratteristiche dei fiori (sindrome da impollinazione) e le strategie riproduttive, mentre l’erbivoria ha consentito l’evoluzione di meccanismi di difesa più o meno specializzati. Un gruppo di ricercatori dell’Università di Zurigo ha dimostrato che tali pressioni selettive, esercitate rispettivamente da impollinatori e predatori erbivori, interagiscono tra loro nel guidare la selezione dei tratti fenotipici.

Lo studio, pubblicato su Science, è stato condotto dai botanici Sergio Ramos e Florian Schiestl, che hanno utilizzato come modello sperimentale la rapa (Brassica rapa). Questa pianta, un’angiosperma della famiglia delle Brassicaceae, si presta molto bene ad esperimenti di evoluzione in tempo reale, per via del suo rapidissimo ciclo vitale. Le piante di rapa sono state coltivate in quattro situazioni differenti: impollinazione manuale in assenza/presenza di predatori (gruppo di controllo/gruppo 2), impollinazione entomogama in presenza/assenza di predatori (gruppo 3/gruppo 4). In tutti i casi, come insetti impollinatori e predatori sono stati impiegati rispettivamente i bombi e i bruchi della farfalla cavolaia maggiore (Pieris brassicae). Le piante di ciascun gruppo sono state cresciute per sei generazioni consecutive, facendo crescere ogni nuovo individuo in modo indipendente. Le piante delle due generazioni successive sono state coltivate in assenza completa di insetti, per evitare possibili fattori di confondimento, come la plasticità fenotipica o gli effetti materni, che avrebbero potuto influenzarne la crescita; inoltre, sono state fatte incrociare manualmente tra di loro per ripristinare l’eterozigosi e ridurre eventuali fenomeni di inbreeding, che avrebbero avuto come conseguenza una riduzione della variabilità genetica. Alla fine dell’esperimento, le piante della ottava generazione sono state esaminate in base al loro fenotipo, per stabilire se si fossero verificate o meno eventuali divergenze evolutive tra i gruppi.

I tratti fenotipici considerati nell’analisi riguardano la morfologia (dimensioni della pianta, lunghezza di sepali e pistilli, dimensioni dei petali, numero dei fiori), la produzione di molecole con funzione attrattiva (composti organici volatili floreali) e difensiva (glucosinolati del nettare e delle foglie), nonché l’espressione delle diverse strategie riproduttive. Come previsto, i risultati hanno mostrato che, rispetto al gruppo di controllo, le piante impollinate dai bombi in assenza dei bruchi presentano modificazioni più marcate di quelle delle piante soggette alla sola erbivoria. I ricercatori hanno poi valutato le preferenze degli impollinatori per i fiori delle piante derivate da ognuno dei quattro gruppi. Le piante di rapa coltivate in presenza degli impollinatori ma non esposte a predazione hanno evoluto fiori più vistosi e più profumati, che i bombi hanno preferito rispetto a quelli delle piante cresciute nelle altre condizioni sperimentali; al contrario, le piante impollinate dai bombi e contemporaneamente predate dai bruchi non mostrano un analogo aumento nell’espressione dei tratti floreali, anche se i loro fiori sono risultati comunque più attraenti per gli impollinatori rispetto a quelli delle piante riprodotte tramite impollinazione manuale. Dall’analisi inoltre risulta un aumento dell’espressione di due composti di difesa e di due composti floreali nelle piante soggette a erbivoria: questo dimostra che impollinazione ed erbivoria agiscono in modo combinato sulla difesa e sull’attrattiva dei fiori. La presenza dei bruchi ha di fatto alterato la pressione evolutiva esercitata dagli impollinatori, compromettendo la selezione positiva per i tratti floreali più attraenti. In altre parole, le piante cresciute in presenza di insetti mutualisti e antagonisti producono fiori meno vistosi e profumati; ciò può essere dovuto al fatto che le piante, esposte simultaneamente ad entrambi gli agenti selettivi, sono andate incontro a una riallocazione delle risorse per raggiungere un compromesso fisiologico tra il costo della difesa e il costo della riproduzione.

Oltre ai tratti floreali e di difesa, anche i sistemi riproduttivi hanno subìto gli effetti additivi di impollinazione ed erbivoria. Verosimilmente, i bombi trascorrono meno tempo sulle piante infestate dai bruchi a causa delle alterazioni nei tratti fenotipici floreali indotte dall’erbivoria, e dunque riducono le probabilità di impollinazione incrociata, favorendo in definitiva la selezione per il tratto dell’autoimpollinazione. Inoltre, per una pianta ermafrodita la possibilità di fecondarsi in modo autonomo è strettamente legata, oltre che alla autofertilità, alla morfologia del fiore e in particolare alla separazione spaziale degli organi riproduttivi (ercogamìa). Nelle piante sperimentali impollinate dai bombi in presenza di erbivori, si è riscontrata una riduzione nella lunghezza del pistillo, con conseguente avvicinamento progressivo, fino alla sovrapposizione, di stigmi e antere: pertanto, nonostante la presenza dei mutualisti favorisca l’impollinazione incrociata, la simultanea presenza degli antagonisti ha selezionato negativamente per l’ercogamia.

Il trade-off ecologico nell’evoluzione dei caratteri delle piante di rapa risulta quindi evidente: l’attrattiva conferita da un fiore vistoso o profumato ha come conseguenza il richiamo degli impollinatori ma può anche attrarre i predatori, dunque la pianta deve necessariamente esprimere un fenotipo “di compromesso”. Gli effetti interattivi di impollinazione e predazione nell’evoluzione della diversità sono stati evidenziati anche da un recente studio riguardante i fiori del tabacco selvatico, in grado di produrre una molecola che ha la duplice funzione di attrarre gli impollinatori e di repellere gli insetti florivori. Dunque, la comprensione dei meccanismi adattativi e dell’evoluzione dei tratti fenotipici delle piante in relazione alle diverse pressioni evolutive è ancora in corso. Come si è visto, gli esperimenti di evoluzione in tempo reale rappresentano uno strumento efficace per valutare il ruolo e l’interazione dei vari agenti selettivi e potrebbero costituire anche un valido modello di studio per i cambiamenti su larga scala influenzati da molteplici fattori come, per esempio, l’impatto antropico.


Riferimenti:
Ramos, Sergio E., and Florian P. Schiestl. “Rapid plant evolution driven by the interaction of pollination and herbivory.” Science 364.6436 (2019): 193-196.

Immagine: Public domain, via Max Pixel