Nel primo volume di quest’anno della rivista Trends in Ecology and Evolution è apparso un articolo firmato da M. W. Pennell, L. J. Harmon e J. C. Uyeda, dell’Università dell’Idaho, intitolato “Is there room for punctuated equilibrium in macroevolution?”. Nel numero di febbraio Chris Venditti e Mark Pagel, già autori nel 2006 di un importante lavoro pubblicato su Science in cui “testavano sul campo” la teoria degli Equilibri punteggiati (di cui una sintesi efficace si può trovare qui), hanno risposto dicendo la loro sul peso che gli Equilibri Punteggiati possono avere all’interno delle odierne teorie macroevolutive  (su TREE febbraio 2014).

Dopo la contro-risposta di Pennell et al., sempre nel numero di febbraio, il livello del dibattito apertosi ha raggiunto un valore soglia sufficiente a scomodare il padre stesso della teoria degli Equilibri Punteggiati, Niles Eldredge (l’altro, Stephen J. Gould, ci ha lasciati nel 2002). Assieme a Bruce Lieberman, paleontologo dell’Università del Kansas, Eldredge ha firmato un articolo apparso sul numero di aprile di TREE in cui risponde punto per punto alle osservazioni fatte da Pennell e colleghi. 

La proposta degli studiosi dell’Università dell’Idaho consisteva in un superamento degli Equilibri Punteggiati non tanto attraverso l’abbandono tout court della teoria, ma piuttosto tramite un suo rimodellamento; più precisamente proponevano di scorporare la teoria in quattro domande fondamentali che troppo spesso, a detta degli autori, sono state inutilmente confuse e sovrapposte:

(i) l’evoluzione è puntuazionale o gradualistica?

(ii) la divergenza dei tratti avviene all’occorrere di eventi speciativi (evoluzione cladogenetica) o all’interno di un singolo lignaggio (evoluzione anagenetica)?

(iii) all’interno degli eventi speciativi (speciazioni) i cambiamenti sono adattativi o neutrali?

(iv) qual è l’importanza della selezione agente a livelli superiori rispetto a quello organismico (selezione di specie) nel modellare pattern di diversità?

Eldredge e Lieberman fanno notare che le domande (i) e (ii) possono in realtà essere accorpate: un’evoluzione gradualistica presuppone processi anagenetici, mentre un’evoluzione puntuazionale generalmente avviene con processi cladogenetici favoriti da un isolamento geografico cui la teoria degli Equilibri Punteggiati attribuisce un ruolo preminente (speciazione allopatrica).

La domanda (iii) costituirebbe invece un’obiezione mal calibrata. Il ritmo puntuazionale con cui avviene il cambiamento evolutivo rappresenta un pattern, ossia uno schema rilevabile dall’osservazione (specialmente del record fossile) dei tempi e dei modi con cui l’evoluzione incede su larga scala, mentre diversi processi soggiacciono alla formazione di questo pattern. Gli Equilibri Punteggiati sostengono che la speciazione avviene in allopatria, e in allopatria diversi processi possono portare due popolazioni a divergere. La teoria degli Equilibri Punteggiati contempla la possibilità di un pluralismo di processi in atto, siano questi forieri di cambiamenti adattativi o neutrali. La stessa filosofia pluralista è anche applicabile alle prime due domande: fenomeni anagenetici e cladogenetici coesistono nell’albero evolutivo; ciò che conta è capire con che frequenza relativa e in quali circostanze avvengono gli uni o gli altri: il lavoro di Pagel et al. del 2006 andava proprio in questa direzione. La domanda (iii) dunque troverebbe forse domicilio migliore nel contesto della letteratura sulle radiazioni adattative.

Eldredge e Lieberman infine dedicano un paragrafo a parte per la domanda (iv) indirizzata alla controversa questione della selezione di specie, un argomento riguardo al quale gli stessi Eldredge e Gould hanno sviluppato nel tempo posizioni differenti. Gould infatti tende ad assegnare alla selezione di specie un ruolo più preminente di quanto non faccia Eldredge, che preferisce abbracciare la più “cauta” ipotesi della cernita di specie (species sorting), ovvero un pattern di sopravvivenza differenziale di taxa di livello sovra-popolazionale (come le specie) che può dipendere da processi agenti non necessariamente a livello di specie, ma anche a livello organismico, come la tradizionale selezione naturale. Ad ogni modo Eldredge e Lieberman sottolineano come i destini della teoria degli Equilibri Punteggiati non dipendano in alcun modo dall’ipotesi della selezione di specie.

In definitiva l’articolo di Pennell et al. ha prodotto il piacevole effetto di tornare a parlare di una teoria, quella degli Equilibri Punteggiati, tra le più stimolanti nel panorama della biologia evoluzionistica per mole di dibattiti generati e che, tra gli altri effetti, ha avuto il merito di far approdare la Paleontologia alla Tavola Alta delle scienze evoluzionistiche.

È proprio tramite una più attenta rilettura del record fossile che paleontologi come Gould e Eldredge si sono resi conto che l’evoluzione non procede sempre con ritmo uniforme, costante (gradualismo filetico) come gli evoluzionisti della Sintesi Moderna pensavano, ma segue piuttosto un ritmo puntuazionale, in cui periodi di stasi evolutiva sono interrotti da geologicamente brevi periodi in cui si concentrano i cambiamenti evolutivi. Ciononostante la teoria degli Equilibri Punteggiati non rappresenta in alcun modo una minaccia al neodarwinismo, in quanto i processi darwiniani di selezione naturale continuano ad essere responsabili di quel cambiamento evolutivo, seppur concentrato. Gli Equilibri Punteggiati possono dunque essere visti come una vera e propria estensione della teoria evoluzionistica, come Niles Eldredge stesso spiega bene nel primo saggio del volume appena uscito presso Springer in onore di Stephen J. Gould (sotto il riferimento). 

La macroevoluzione è un tema lungi dall’aver raggiunto un punto di arrivo e un consenso definitivo, pertanto sia Eldredge, sia Pennell, sia Pagel convengono nel sostenere che questo è un ottimo momento per fare ricerca macroevolutiva, in quanto si tratta di un campo di studi che richiede contributi teorici e incrocio di dati provenienti da discipline molto diverse tra loro.

Immagine: By Ksenkad – Own work, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=83467496

Riferimenti:

Matthew W. Pennell, Luke J. Harmon, and Josef C. Uyeda. Is there room for punctuated equilibrium in macroevolution? Trends in Ecology & Evolution January 2014, Vol. 29, No. 1

pp. 23 – 32

Chris Venditti and Mark Pagel. Plenty of room for punctuational change. Trends in Ecology & Evolution February 2014, Vol. 29, No. 2 pp. 71 – 72

Matthew W. Pennell, Luke J. Harmon, and Josef C. Uyeda. Speciation is unlikely to drive divergence rates. Trends in Ecology & Evolution February 2014, Vol. 29, No. 2. pp. 72 – 73

Bruce S. Lieberman and Niles Eldredge. What is punctuated equilibrium? What is macroevolution? A response to Pennell et al. Trends in Ecology & Evolution April 2014, Vol. 29, No. 4 186. pp. 185 – 186

Mark Pagel, Chris Venditti, Andrew Meade. Large punctuational contribution of speciation to evolutionary divergence at the molecular level. Science 314, 119 (2006)

pp. 119 – 121