La diversificazione delle specie su scala globale dipende dai processi microevolutivi
La modellizzazione matematica delle dinamiche microevolutive potrà aiutare a comprendere i principali meccanismi ecologici che guidano la diversificazione delle specie a diverse scale: dalle grandi radiazioni, agli hot spot di biodiversità fino alla diversità intra-specifica
Molti ecologi e biologi evoluzionisti continuano ad interrogarsi circa le connessioni e le implicazioni che i cambiamenti che avvengono nelle singole popolazioni delle specie su scala locale (i.e. processi microevolutivi) hanno sull’origine della biodiversità su scale spaziali e temporali più ampie (i.e. macroevoluzione) (Pikaia ne ha parlato qui e qui per esempio).
Numerosi studi hanno dimostrato che la diversità delle specie può essere influenzata sia da fattori estrinseci (ad esempio, approvvigionamento energetico, stabilità ambientale, clima) sia intrinseci (ad esempio capacità di dispersione, tratti adattativi). Sono questi, infatti, i fattori che guidano il processo di diversificazione di una linea genetica attraverso una combinazione di eventi di speciazione ed estinzione.
Pertanto, un ampio corpus di studi macroevolutivi (sia paleontologici che neontologici) è stato orientato alla comprensione dei possibili meccanismi che hanno determinato la sequenza di cambiamenti, diversificazioni ed estinzioni che si sono susseguite nel corso della storia della vita sulla terra. Nonostante tutto però, i risultati sono ancora controversi e non esiste una teoria univoca utile a spiegare quali sono i fattori che maggiormente influenzano la distribuzione della biodiversità su scala locale e globale.
Per esempio è stato osservato che molti gruppi tassonomici tendono ad avere un numero più alto di specie nelle regioni tropicali rispetto alle latitudini maggiori. Una delle teorie più accreditate per spiegare questo fenomeno si basa sull’ipotesi chela maggiore stabilità climatica delle regioni tropicali rispetto alle regioni temperate consente ai tropici di comportarsi come una culla o come un museo della diversità: ovvero, possono generare diversità favorendo un alto tasso di speciazione (i.e. culla), oppure, possono accumulare diversità a causa di un basso tasso di estinzione (i.e. museo) rispetto alle regioni polari. Infatti, la stabilità ambientale e la ricchezza di risorse alimentari, da un lato, favorirebbe la diversificazione perché gli individui possono occupare nicchie ecologiche sempre più ristrette; dall’altro, la minore frequenza di sconvolgimenti climatici periodici (come le glaciazioni per esempio) permetterebbe la persistenza nel tempo di un grande numero di cladi.
Questa ipotesi però presenta degli aspetti non del tutto verificabili, ed è stata contraddetta da alcuni lavori recenti basati su dati filogenetici e modelli matematici. Per esempio uno studio del 2007 pubblicato su Science da Weir e Schluter (Pikaia ne aveva già parlato qui) ha mostrato che l’elevata ricchezza di specie nei tropici non è spiegabile solo dall’alto tasso di speciazione (culla); e che, almeno per alcuni gruppi tassonomici, i tassi di speciazione si sono rivelati più elevati nelle zone temperate rispetto ai tropici.
Queste osservazioni, non intuitive, hanno alimentato la formulazione di ipotesi alternative per spiegare i gradienti di diversità latitudinali, includendo altri fattori, come per esempio tassi di turnover rapidi (alta speciazione ed elevata estinzione) alle alte latitudini a causa dell’asprezza ambientale, maggiori opportunità ecologiche e la fusione tra specie non ancora completamente distinte.
I modelli matematici fin qui sviluppati per testare i diversi scenari tendono a focalizzarsi per lo più sulla modellizzazione dei processi e degli eventi che sono alla base della macroevoluzione, tralasciando le dinamiche evolutive che sono alla base della persistenza o dell’estinzione delle popolazioni a scala locale (microevoluzione), ma, poiché i pattern macroevolutivi sono in ultima analisi generati da processi microevolutivi che agiscono a livello di popolazione, un team di ricerca dell’Università Colorado (USA) ha provato ad includere anche le dinamiche microevolutive in un modello che potesse spiegare le differenze nella distribuzione della biodiversità che si osserva sul gradiente latitudinale. I risultati sono stati pubblicati sulla rivista BMC Evolutionary Ecology.
Utilizzando i dati empirici di biodiversità di mammiferi ed uccelli pubblicati da Weir e Schluter nel 2007, gli autori hanno integrato nel modello macroevolutivo di diversificazione sul gradiente latitudinale le variabili legate alla velocità e dalla maniera in cui avviene il processo di speciazione a partire da una singola popolazione originaria. La speciazione, ovvero la formazione di una nuova specie a partire dalla divergenza iniziale di una o più linee genetiche dalla popolazione di origine, non è un evento “istantaneo”, bensì un processo che si protrae nel tempo e che è influenzato da numerosi fattori ecologici. Ne consegue che i tassi di divergenza dei diversi gruppi tassonomici sono influenzati dalla velocità e dalle modalità di diversificazione delle linee genetiche all’interno delle popolazioni locali, e che le diverse linee genetiche possono essere considerate le unità di base della differenziazione delle specie.
La velocità di diffusione di nuovi lignaggi è influenzata da tre eventi principali che possono avvenire all’interno delle popolazioni locali: divisione della popolazione, conversione della popolazione e scomparsa della popolazione.
La divisione della popolazione rappresenta il momento iniziale della divergenza di una o più linee genetiche a causa della riduzione del flusso genico dovuto all’isolamento geografico o dalla differenziazione ecologica.
La conversione della popolazione indica invece il momento della formazione di una nuova specie, riproduttivamente isolata, che non scambia più geni con la popolazione originaria; mentre la scomparsa della popolazione è un processo causato dalla morte di tutti i membri della nuova specie o dal fatto che una linea genetica che aveva iniziato a separarsi si mescola nuovamente al suo pool genetico originale. Gli ultimi due eventi (conversione e scomparsa) sono quelli che determinano la “durata della speciazione” e la “persistenza della popolazione”.
Applicando questo quadro di speciazione protratto nel tempo e simulando vari scenari in cui questi tre processi si susseguono e si combinano con modalità e velocità differenti, gli autori sono stati in grado di confrontare gli schemi macroevolutivi che ne derivano e, confrontarli con i risultati ottenuti con altri approcci.
Sono così giunti alla conclusione ad esempio che sul gradiente latitudinale, l’alto tasso di speciazione nelle zone temperate misurato da Weir e Schluter, può essere guidato da tassi di divisione e conversione della popolazione moderatamente elevati; tuttavia, la stessa ricchezza di specie può essere ottenuta combinando un’elevata divisione delle popolazioni e bassi tassi di conversione. Lo scenario precedente indica che le specie a latitudini più elevate possono sperimentare una selezione cronica divergente e spesso producono coppie di specie sorelle; quest’ultimo suggerisce una frequente frammentazione della popolazione ma un basso completamento della speciazione.
Entrambi gli scenari quindi sono probabili e potrebbero avvenire contemporaneamente in condizioni ambientali più difficili, ma essi non possono essere distinti analizzando singolarmente i tassi di speciazione o la ricchezza di specie.
Questi risultati mostrano quindi che l’introduzione delle dinamiche microevolutive nei modelli macroevolutivi potrà aiutare a comprendere meglio quali sono i principali meccanismi ecologici che influenzano la diversificazione biologica a diverse scale, dalle grandi radiazioni evolutive, agli hot spot di biodiversità, alla diversità intra-specifica.
Riferimenti
Li et al. Microevolutionary processes impact macroevolutionary patterns, BMC Evolutionary Biology (2018) 18:123 doi.org/10.1186/s12862-018-1236-8
Immagine: “Arte Frattale”, via pixabay, licenza di uso pubblico (CC0)
Numerosi studi hanno dimostrato che la diversità delle specie può essere influenzata sia da fattori estrinseci (ad esempio, approvvigionamento energetico, stabilità ambientale, clima) sia intrinseci (ad esempio capacità di dispersione, tratti adattativi). Sono questi, infatti, i fattori che guidano il processo di diversificazione di una linea genetica attraverso una combinazione di eventi di speciazione ed estinzione.
Pertanto, un ampio corpus di studi macroevolutivi (sia paleontologici che neontologici) è stato orientato alla comprensione dei possibili meccanismi che hanno determinato la sequenza di cambiamenti, diversificazioni ed estinzioni che si sono susseguite nel corso della storia della vita sulla terra. Nonostante tutto però, i risultati sono ancora controversi e non esiste una teoria univoca utile a spiegare quali sono i fattori che maggiormente influenzano la distribuzione della biodiversità su scala locale e globale.
Per esempio è stato osservato che molti gruppi tassonomici tendono ad avere un numero più alto di specie nelle regioni tropicali rispetto alle latitudini maggiori. Una delle teorie più accreditate per spiegare questo fenomeno si basa sull’ipotesi chela maggiore stabilità climatica delle regioni tropicali rispetto alle regioni temperate consente ai tropici di comportarsi come una culla o come un museo della diversità: ovvero, possono generare diversità favorendo un alto tasso di speciazione (i.e. culla), oppure, possono accumulare diversità a causa di un basso tasso di estinzione (i.e. museo) rispetto alle regioni polari. Infatti, la stabilità ambientale e la ricchezza di risorse alimentari, da un lato, favorirebbe la diversificazione perché gli individui possono occupare nicchie ecologiche sempre più ristrette; dall’altro, la minore frequenza di sconvolgimenti climatici periodici (come le glaciazioni per esempio) permetterebbe la persistenza nel tempo di un grande numero di cladi.
Questa ipotesi però presenta degli aspetti non del tutto verificabili, ed è stata contraddetta da alcuni lavori recenti basati su dati filogenetici e modelli matematici. Per esempio uno studio del 2007 pubblicato su Science da Weir e Schluter (Pikaia ne aveva già parlato qui) ha mostrato che l’elevata ricchezza di specie nei tropici non è spiegabile solo dall’alto tasso di speciazione (culla); e che, almeno per alcuni gruppi tassonomici, i tassi di speciazione si sono rivelati più elevati nelle zone temperate rispetto ai tropici.
Queste osservazioni, non intuitive, hanno alimentato la formulazione di ipotesi alternative per spiegare i gradienti di diversità latitudinali, includendo altri fattori, come per esempio tassi di turnover rapidi (alta speciazione ed elevata estinzione) alle alte latitudini a causa dell’asprezza ambientale, maggiori opportunità ecologiche e la fusione tra specie non ancora completamente distinte.
I modelli matematici fin qui sviluppati per testare i diversi scenari tendono a focalizzarsi per lo più sulla modellizzazione dei processi e degli eventi che sono alla base della macroevoluzione, tralasciando le dinamiche evolutive che sono alla base della persistenza o dell’estinzione delle popolazioni a scala locale (microevoluzione), ma, poiché i pattern macroevolutivi sono in ultima analisi generati da processi microevolutivi che agiscono a livello di popolazione, un team di ricerca dell’Università Colorado (USA) ha provato ad includere anche le dinamiche microevolutive in un modello che potesse spiegare le differenze nella distribuzione della biodiversità che si osserva sul gradiente latitudinale. I risultati sono stati pubblicati sulla rivista BMC Evolutionary Ecology.
Utilizzando i dati empirici di biodiversità di mammiferi ed uccelli pubblicati da Weir e Schluter nel 2007, gli autori hanno integrato nel modello macroevolutivo di diversificazione sul gradiente latitudinale le variabili legate alla velocità e dalla maniera in cui avviene il processo di speciazione a partire da una singola popolazione originaria. La speciazione, ovvero la formazione di una nuova specie a partire dalla divergenza iniziale di una o più linee genetiche dalla popolazione di origine, non è un evento “istantaneo”, bensì un processo che si protrae nel tempo e che è influenzato da numerosi fattori ecologici. Ne consegue che i tassi di divergenza dei diversi gruppi tassonomici sono influenzati dalla velocità e dalle modalità di diversificazione delle linee genetiche all’interno delle popolazioni locali, e che le diverse linee genetiche possono essere considerate le unità di base della differenziazione delle specie.
La velocità di diffusione di nuovi lignaggi è influenzata da tre eventi principali che possono avvenire all’interno delle popolazioni locali: divisione della popolazione, conversione della popolazione e scomparsa della popolazione.
La divisione della popolazione rappresenta il momento iniziale della divergenza di una o più linee genetiche a causa della riduzione del flusso genico dovuto all’isolamento geografico o dalla differenziazione ecologica.
La conversione della popolazione indica invece il momento della formazione di una nuova specie, riproduttivamente isolata, che non scambia più geni con la popolazione originaria; mentre la scomparsa della popolazione è un processo causato dalla morte di tutti i membri della nuova specie o dal fatto che una linea genetica che aveva iniziato a separarsi si mescola nuovamente al suo pool genetico originale. Gli ultimi due eventi (conversione e scomparsa) sono quelli che determinano la “durata della speciazione” e la “persistenza della popolazione”.
Applicando questo quadro di speciazione protratto nel tempo e simulando vari scenari in cui questi tre processi si susseguono e si combinano con modalità e velocità differenti, gli autori sono stati in grado di confrontare gli schemi macroevolutivi che ne derivano e, confrontarli con i risultati ottenuti con altri approcci.
Sono così giunti alla conclusione ad esempio che sul gradiente latitudinale, l’alto tasso di speciazione nelle zone temperate misurato da Weir e Schluter, può essere guidato da tassi di divisione e conversione della popolazione moderatamente elevati; tuttavia, la stessa ricchezza di specie può essere ottenuta combinando un’elevata divisione delle popolazioni e bassi tassi di conversione. Lo scenario precedente indica che le specie a latitudini più elevate possono sperimentare una selezione cronica divergente e spesso producono coppie di specie sorelle; quest’ultimo suggerisce una frequente frammentazione della popolazione ma un basso completamento della speciazione.
Entrambi gli scenari quindi sono probabili e potrebbero avvenire contemporaneamente in condizioni ambientali più difficili, ma essi non possono essere distinti analizzando singolarmente i tassi di speciazione o la ricchezza di specie.
Questi risultati mostrano quindi che l’introduzione delle dinamiche microevolutive nei modelli macroevolutivi potrà aiutare a comprendere meglio quali sono i principali meccanismi ecologici che influenzano la diversificazione biologica a diverse scale, dalle grandi radiazioni evolutive, agli hot spot di biodiversità, alla diversità intra-specifica.
Riferimenti
Li et al. Microevolutionary processes impact macroevolutionary patterns, BMC Evolutionary Biology (2018) 18:123 doi.org/10.1186/s12862-018-1236-8
Immagine: “Arte Frattale”, via pixabay, licenza di uso pubblico (CC0)
