Il compromesso tra riproduzione e sopravvivenza: le femmine degli uccelli che fanno più uova hanno una vita più breve

illustrazione uccelli uccello che cova, di Luca Amato

Uno studio coordinato dall’Università Statale di Milano conferma le osservazioni di studi iniziati più di cento anni fa e poi accantonati: la produzione di uova negli uccelli influisce sulla mortalità delle femmine a livello di specie

Il principio fondamentale della Life history Theory, che studia le dinamiche evolutive che sono alla base delle differenze di crescita, sopravvivenza e riproduzione tra le specie e gli individui di una specie, è il cosiddetto trade-off (compromesso). Ogni organismo, per fare tutto quello che fa, deve pagare un costo energetico, fisiologico e di sviluppo.  Alcune attività compiute dall’organismo sono fortemente costose, come la produzione di prole e la competizione per la riproduzione. In molti casi, per garantire la riproduzione, si sottraggono risorse ad attività che mantengono la sopravvivenza e la crescita. Sulla base di questa teoria è facile prevedere che possano esserci differenze tra i sessi non solo per quanto riguarda gli adattamenti fenotipici e morfologici legati alla riproduzione, ma anche per quanto riguarda l’aspettativa di vita. Più un investimento è costoso, meno risorse si avranno a disposizione per tutto il resto. Da questo punto di vista la storia evolutiva ha selezionato specie diverse con caratteristiche diverse, specificità nelle quali si esprime il compromesso tra investimenti energetici, fisiologici e di sviluppo. Di questo si occupa una recente ricerca sugli uccelli coordinata dall’Università Statale di Milano e pubblicata sulla rivista Evolution. Il paradosso della riproduzione
Conosciamo la selezione sessuale come uno dei meccanismi fondamentali dell’evoluzione. Questo specifico tipo di selezione, limitata alle specie eucariote a riproduzione sessuata (che sul pianeta sono una minoranza), è alla base delle differenze tra i sessi e può dar vita ai più curiosi e sorprendenti caratteri appariscenti, nelle forme e nei colori del corpo. Basti pensare alle splendide livree degli uccelli, che nella maggior parte dei casi riguardano individui maschi e sono frutto di una lunga serie di adattamenti per monopolizzare le femmine e accedere alla riproduzione. 

La riproduzione sessuata però non influisce solo sull’aspetto e il comportamento, ma anche sul metabolismo e la fisiologia. Se da un lato offre un vantaggio riproduttivo, dall’altro molto spesso grava sul singolo. Alcuni adattamenti che dal punto di vista del successo riproduttivo sono premianti possono costituire uno svantaggio per l’individuo, rendendolo una preda facile o facendogli pagare un costo energetico che mette direttamente a rischio la sua sopravvivenza. Questo fatto è molto dibattuto e costituisce uno dei più grandi paradossi (anche se solo apparenti) della teoria dell’evoluzione.  Lo studio sugli uccelli
Il recente studio guidato da Andrea Romano (Dipartimento di Scienze e Politiche Ambientali, Università degli Studi di Milano) affronta uno di questi effetti “paradossali”. In base a ricerche del passato sappiamo che nelle specie in cui la produzione di prole è molto alta, le femmine vivono meno dei maschi. Negli studi condotti sugli uccelli (i primi risalgono a circa cento anni fa) ci si è accorti che questa differenza di mortalità tra i sessi era correlata alla produzione annua di uova (che dipende sia dal numero di uova prodotte per covata che dal numero di covate) nelle diverse specie. Il processo di produzione e deposizione delle uova ha infatti un costo energetico altissimo per le femmine, soprattutto a causa della forte anisogamia che contraddistingue gli uccelli (i gameti prodotti dalle femmine sono molto più grandi di quelli prodotti dai maschi). 

Prima di questa ricerca non si era però mai condotto uno studio comparato che cercasse di testare in maniera così precisa la validità e l’ampiezza di questi risultati e di comprendere come, a livello biologico, la produzione di uova potesse incidere sulla mortalità delle femmine. Confrontando le relazioni filogenetiche di circa 150 specie di uccelli, i ricercatori hanno scoperto che la mortalità delle femmine a livello di specie è dovuta principalmente a un’alta produzione annuale di gameti (massa di uova) rispetto alla taglia. In pratica, nelle specie la cui produzione di uova è elevata (rispetto alla dimensione corporea), le femmine hanno tassi di sopravvivenza inferiori dei maschi, mentre questo non avviene (o avviene in minor misura) in quelle in cui la produzione annuale di uova è limitata.

Perché un’alta produzione di uova aumenta la mortalità
La produzione di uova richiede molti nutrienti, che di solito vengono estratti direttamente dai tessuti, in particolar modo dai muscoli pettorali indispensabili per il volo. La presenza di uova aumenta notevolmente la massa corporea, e questo rende le gestanti prede facili. Ma la riproduzione non finisce con la deposizione e la covata. Raggiunta la schiusa le madri devono accudire la prole, e questo può costituire un ulteriore stress per le femmine che fanno più covate annue, soprattutto se fuori stagione.

Le cure parentali, tuttavia, non influenzano la mortalità sesso-specifica delle femmine tanto quanto la produzione di uova, che resta la sua causa principale. Infatti in molti uccelli anche i padri fanno cure parentali, che quindi sono un costo per entrambi, mentre le uova le producono solo le femmine. Prima di ottenere questi risultati è stato necessario escludere tutti gli elementi confondenti, come la forte competizione sessuale tra i maschi per l’accoppiamento con più femmine (poliginia). In questo caso, il costo in termini di mortalità sesso-specifica sbilanciato verso le femmine viene attenuato, perché quando i maschi sono molto competitivi questo aumenta la loro mortalità. Sembra inoltre che il dimorfismo sessuale, influenzato a sua volta dal modello di accoppiamento, non influenzi direttamente la mortalità. È possibile, secondo lo studio, che esistano vincoli evolutivi che attualmente ci sfuggono e che, accanto alla produzione di gameti, influenzano lo sforzo riproduttivo delle femmine. 

Riferimenti: Romano, A., Liker, A., Bazzi, G., Ambrosini, R., Møller, A. P., & Rubolini, D. (2022). Annual egg productivity predicts female-biased mortality in avian species. Evolution, n/a(n/a). doi: 10.1111/evo.14623

Immagine: disegno di Luca Amato