Il polimorfismo è un fenomeno molto comune in natura ed è intrinsecamente legato al concetto di variabilità genetica. In una specie, infatti, è possibile trovare individui che, a partire dallo stesso genotipo, manifestano fenotipi diversi, ossia forme alternative a livello della morfologia, della fisiologia o del comportamento. Questa plasticità fenotipica si può esprimere in seguito a mutazioni del patrimonio genetico, che si originano e si accumulano ogni volta che il DNA si replica. I loci polimorfici e i relativi fenotipi subiranno poi la pressione selettiva esercitata dai fattori ambientali: verranno selezionati positivamente e propagati attraverso le generazioni solo quelli che promuoveranno il successo riproduttivo. Il risultato di questo processo potrà essere una separazione netta dei fenotipi e la formazione di nuove specie.

Uno dei meccanismi che può guidare e accelerare l’origine di nuove specie è la selezione sessuale, che attraverso le preferenze e i segnali di accoppiamento può portare a un isolamento comportamentale tra diversi fenotipi e favorire quindi la divergenza. Tuttavia, due fenomeni ostacolano questo processo. Da una parte, l’accoppiamento selettivo spinge un individuo a preferire come potenziali partner solo conspecifici con determinate caratteristiche, e dunque tenderà a eliminare la variabilità nei caratteri di accoppiamento all’interno di una popolazione. La ricombinazione genetica, d’altro canto, mescolando i geni rompe l’associazione tra quelli legati ai caratteri dell’accoppiamento e quelli legati alla preferenza per un determinato partner, impedendone la coereditabilità; quest’ultimo problema è in parte risolto dall’imprinting sessuale.

In etologia, l’imprinting è una forma di apprendimento stimolato da segnali di vario tipo (visivi, tattili, olfattivi, acustici) che influenza il comportamento della vita adulta in diversi ambiti: in particolare, attraverso l’imprinting sessuale gli individui imparano a riconoscere i tratti dei genitori in età precoce, utilizzandoli come modello nella ricerca del partner una volta raggiunta l’età adulta. Tale tipo di apprendimento è comune negli uccelli e in alcune specie di mammiferi e di pesci, e per la prima volta è stato riscontrato anche tra gli anfibi, in particolare nella rana centroamericana Oophaga pumilio. Comunemente chiamata “dendrobate pigmeo” o anche “rana fragola”, questo anuro ha un range di distribuzione che ricopre gli stati di Nicaragua, Costa Rica e Panama e, in corrispondenza di quest’ultimo, precisamente nell’arcipelago di Bocas del Toro, esibisce un’estrema variabilità nella colorazione e nel pattern della livrea.

Come spesso avviene in condizioni di geografia insulare, in questa specie la vicarianza ha favorito l’insorgenza di fenotipi differenti fra loro, portando a popolazioni monomorfiche geograficamente separate tra loro; in aggiunta, vi sono anche popolazioni polimorfiche derivate da condizioni di simpatrìa. Oltre alla selezione naturale, anche l’imprinting sessuale ha contribuito a tale diversificazione dei fenotipi, come è stato dimostrato da una recente ricerca americana condotta da Yang, Servedio e Richards-Zawacki, in collaborazione con lo Smithsonian Tropical Research Institute di Panama.

Lo studio è stato pubblicato su Nature (di cui ha guadagnato la copertina) e ha preso in esame tre delle 12 popolazioni distribuite nell’arcipelago, caratterizzate da tre differenti colorazioni. In Oophaga pumilio, letteralmente “mangiatrice di uova-nana”, il ruolo della madre nelle cure parentali e nell’imprinting è preponderante rispetto a quello del padre: infatti, la femmina depone le uova al suolo in attesa che vengano fertilizzate dal maschio e, dopo la schiusa, si occupa in modo esclusivo dei girini trasportandoli sul dorso fino a una fonte d’acqua e nutrendoli con le uova non fecondate fino al raggiungimento della maturità sessuale.

I ricercatori hanno ricreato tre diverse condizioni di laboratorio per la crescita dei girini: insieme ai propri genitori biologici, entrambi dello stesso colore (pure-bred); insieme ai propri genitori biologici, di colori diversi (cross-bred); insieme a genitori adottivi di colore diverso rispetto a quelli biologici (cross-fostered). In tutti e tre i casi, una volta che le femmine sono diventate adulte, hanno preferito accoppiarsi con maschi dello stesso colore della madre (biologica o adottiva) che li aveva allevati, un’evidenza dell’effetto dell’imprinting sessuale. Dagli esperimenti è emerso inoltre che l’imprinting da parte della madre ha effetti anche sui girini maschi: questi ultimi infatti, da adulti, hanno rivolto atteggiamenti di aggressione territoriale nei confronti di altri maschi dello stesso colore della madre (biologica o adottiva) che li aveva allevati. Di conseguenza, se un maschio è dello stesso colore della madre della femmina, quest’ultima si accoppierà preferenzialmente con lui piuttosto che con maschi di colore diverso.

L’effetto collaterale di questa preferenza “appresa”, dopo molte generazioni, sarà una sempre maggiore uniformità nelle livree. Tale condizione non è auspicabile, innanzitutto perché permetterebbe ai predatori di Oophaga pumilio di imparare ad associare un solo colore, e non svariati, alla tossicità, rendendo molto più facile distinguere quali sono le rane tossiche e quali sono invece commestibili; in secondo luogo, quando nella popolazione si ha una prevalenza di un colore a discapito di altri, i maschi del colore più comune sono portati a competere tra loro per il territorio in modo molto aggressivo, mentre quelli con livree più rare spenderanno le loro risorse per cercare femmine disponibili con cui accoppiarsi.

Dunque, grazie a questo meccanismo che avvantaggia i maschi più rari, è possibile mantenere svariati fenotipi senza incorrere in un impoverimento genetico che farebbe tendere la popolazione al monomorfismo. La ricerca di Yang e colleghi dimostra come anche negli anfibi selezione naturale e sessuale riescano a interagire in modo dinamico: l’imprinting influenza la preferenza delle femmine per il partner e i rapporti aggressivi tra maschi facendo sì che questi tratti, geneticamente determinati e interconnessi alla colorazione dei genitori, favoriscano il polimorfismo come base di partenza per un eventuale processo di speciazione.


Riferimenti:
Yang, Y., Servedio, M. R., & Richards-Zawacki, C. L. (2019). Imprinting sets the stage for speciation. Nature, 574(7776), 99-102