Apis mellifera, la comune ape europea produttrice di miele, basa l’ordine sociale all’interno dell’alveare sulla divisione in caste. Quali siano i fattori che determinano i tre diversi fenotipi identificanti i ranghi di questi insetti sociali – fuchi, operaie, regina – non si è ancora completamente compreso.

Tutti e tre i fenotipi differenziano dallo stesso genoma: mentre i maschi (fuchi) si sviluppano da uova aploidi non fecondate e sono deputati alla sola riproduzione sessuale, le femmine si sviluppano da uova fecondate e sono destinate a diversi destini in funzione del cibo somministrato loro durante lo sviluppo larvale. La pappa reale ne stimolerà la differenziazione in regine, il pan d’api ne stimolerà la differenziazione in operaie. Questi due alimenti hanno una diversa origine e composizione, in quanto la pappa reale è una secrezione ghiandolare prodotta da operaie nutrici esclusive della regina mentre il pan d’api è un mix di polline e miele; di origine vegetale, il pan d’api è prodotto da nutrici di future operaie.

I promotori della metamorfosi di una larva in regina anziché operaia sino ad oggi sono stati ricercati nella particolare composizione della pappa reale, che comprende proteine, zuccheri, acido p-cumarico ed acidi grassi, senza però giustificarla completamente.

Uno studio, pubblicato su Plos Genetics, ha testato l’ipotesi che responsabili dei due fenotipi possano essere small RNA e miRNA contenuti nel pan d’api, spostando l’attenzione su quest’ultimo piuttosto che sulla pappa reale, su cui si erano concentrati tutti gli studi precedenti. I pollini e il nettare infatti contengono RNA di piccole dimensioni proveniente dalle piante che non si degrada durante la digestione delle larve, oltrepassa l’epitelio gastrointestinale ed entra in circolo accumulandosi nei tessuti.

Dopo aver analizzato e identificato i diversi tipi di RNA vegetali presenti nel polline, miele e pan d’api, lo studio ha individuato 96 geni come loro probabili target. Molti di questi geni risultano coinvolti nei processi di sviluppo, suggerendo l’ipotesi che gli miRNA possano interferire con essi. Tra i geni individuati è presente amTOR (Apis mellifera Target of Rapamycin), un importante controllore del TOR pathway, la cui attività può essere parzialmente inibita dal microRNA miR162a, provocando ritardo dello sviluppo larvale, la riduzione delle dimensioni del corpo e delle ovaie. Le analisi effettuate ne hanno rivelato la presenza nel pan d’api, con una concentrazione relativamente alta.

Il fenotipo delle operaie sembra pertanto emergere, almeno in parte, come risultato di un’azione silenziatrice dei miRNA vegetali sui geni della crescita. Le larve future regine evitano questo destino grazie alla somministrazione della pappa reale al posto del pan d’api.

Già altri studi hanno dimostrato come miRNA assunti nella dieta possono influenzare l’espressione genica condizionando il fenotipo di alcuni insetti; nel caso di insetti sociali come le api, i microRNA sembrano rivelarsi importanti fattori per l’affermazione delle caste. Un precedente studio pubblicato su PLoSONE, aveva già evidenziato come il TOR pathway (una via di comunicazione cellulare responsabile della loro crescita e invecchiamento in relazione alla disponibilità di cibo) svolga un ruolo chiave nella definizione del fenotipo: la sua soppressione blocca lo sviluppo in regina a favore dell’operaia.

Ma secondo Zhu e colleghi, non un solo miRNA sarebbe responsabile del fenomeno bensì l’intero pool, la maggior parte del quale sembra presente in pollini e miele anche di diversa provenienza. Le quantità di miRNA vegetali rilevate sono comunque modeste, ed è tuttora ignoto come possano generare una risposta così importante sulla fisiologia e sulla società delle api; a tal proposito, gli autori hanno ipotizzato l’esistenza di un sistema di potenziamento del segnale, ancora da verificare.

La dieta a base di RNA vegetali funge dunque da regolatore epigenetico, in grado di dar vita ad un processo di interazione interspecifica. Tale meccanismo si aggiunge al controllo genetico, e testimonia la complessità del processo che porta alla differenziazione delle caste nelle api e, in generale, negli insetti sociali.


Riferimenti:
Zhu K, Liu M, Fu Z, Zhou Z, Kong Y, Liang H, et al. (2017) Plant microRNAs in larval food regulate honeybee caste development. PLoS Genet 13(8): e1006946. https://doi.org/10.1371/journal. pgen.1006946

Immagine: Regina ed operaie, Wikimedia Commons