Wound treatment in the African ant species Megaponera analis: caring behavior or disguised egoism?
Con il consenso degli interessati, pubblichiamo la tesi di Sofia Varotto, Corso di Laurea in Biologia all’Università di Padova. Relatore: Telmo Pievani
Wound treatment in the African ant species Megaponera analis: caring behavior or disguised egoism?
Tesi di laurea di: Sofia Varotto
Relatore: Telmo Pievani
Università degli Studi di Padova, Corso di Laurea in Biologia
Anno Accademico di laurea: 2017-2018
ABSTRACT
La tesi affronta il noto e lungo dibattito evolutivo sulla selezione di gruppo: si tratta effettivamente di un processo valido per spiegare l’evoluzione di alcuni caratteri? O dobbiamo ammettere che l’evoluzione per selezione naturale agisca sempre e unicamente a livello individuale? Il comportamento delle formiche appartenenti alla specie Megaponera analis offre uno spunto interessante e originale per analizzare le argomentazioni opposte che nel corso della storia hanno alimentato il dibattito. Il curioso comportamento di salvataggio e cura nei confronti delle compagne ferite a causa dei combattimenti contro le termiti è tipico di questa specie ma peculiare nel regno animale. L’interazione tra gli individui illesi e i membri della propria colonia che hanno perso uno o più arti permette di considerare se e in che termini la selezione di gruppo possa aver contribuito a evolvere tale meccanismo. Un breve inquadramento storico ci permette di ripercorrere le tappe principali del dibattito. Esso nasce dalle osservazioni di Darwin sul fenomeno della sterilità nelle colonie di insetti sociali apparentemente in disaccordo con la selezione individuale. Successivamente il paradosso verrà chiarito attraverso la selezione parentale. Nel corso degli anni la teoria della selezione individuale ha trovato largamente consenso. Ma nel 1962 Wynne-Edwards sottolinea che determinati e ripetuti pattern sociali in natura possano essere stati prodotti solo dalla selezione di gruppo. Gli esponenti più rappresentativi di questa teoria in versione più debole, e con un robusto apparato matematico, D.S. Wilson ed E. Sober, continuano a sostenere la selezione di gruppo presentando numerose argomentazioni che spingono i sostenitori della controparte a obiettare a loro volta e dunque a rendere sempre vivo e attuale il dibattito.
Salvare i membri della propria colonia in Megaponera analis, ma anche nelle altre specie che adottano un’organizzazione sociale simile, è fondamentale per garantire un buon livello di fitness alla colonia stessa nella sua interezza. Questa è costantemente minacciata dall’elevato rischio di trasmissione di malattie infettive. Pertanto, sembra che l’evoluzione abbia agito anche sul piano collettivo instaurando dei meccanismi di difesa a livello morfologico, comportamentale, spaziale e genetico con operazioni di profilassi e trattamenti specifici che si attivano a seconda dei patogeni che colpiscono la colonia.
Gli esperimenti condotti sul campo e in laboratorio per esaminare il comportamento di Megaponera analis hanno condotto a risultati che ci hanno consentito di valutare il ruolo evolutivo delle dinamiche che si instaurano. Solo le formiche lievemente ferite vengono individuate, grazie al rilascio di specifici feromoni, trasportate e curate all’interno del nido. Ciò ci ha fatto riflettere con maggiore attenzione sul fatto che le formiche gravemente ferite, nonostante si lascino inizialmente “investigare” dalle compagne in salute, assumano un comportamento non cooperativo impedendo di essere portate in salvo. L’ottimizzazione del rapporto costi/benefici sta alla base del successo di tale comportamento altruistico e può essere considerato una caratteristica a livello di colonia. È interessante sottolineare che i feromoni rilasciati dai feriti e interpretati come richiesta di aiuto da parte delle compagne sane possano avere una funzione anche nelle interazioni di riconoscimento o comunicazione tra conspecifici. Tuttavia, il comportamento inconscio del ferito che determina il risultato del suo stesso salvataggio, suggerisce che la selezione parentale guidi l’intero processo. L’empatia non è la causa che spiega le attenzioni e le cure che si riservano tra loro gli insetti sociali della stessa colonia, bensì si tratta di prosocialità che preferenzialmente si sviluppa tra individui con legami di parentela. È scorretto definire come “sfruttamento” il tentativo effettuato da una formica per cercare di salvare una compagna ferita anche se questo non si concluderà con esito positivo, cioè il ritorno di entrambe al nido. Lo “sfruttamento” non è una strategia adattativa vincente, ma anzi i dati empirici dimostrano che si tratta di un fenomeno a bassa frequenza. Inoltre, le società animali evolvono soprattutto grazie ai vantaggi offerti dalla cooperazione, piuttosto che da comportamenti egoistici. In ogni caso, la cooperazione sembra essere favorita laddove vi sono le migliori condizioni ambientali, morfologiche, o fisiologiche. In natura sono ancora poco frequenti i casi di cooperazione tra individui non imparentati, ma essa si instaura quando i vantaggi sono immediati per entrambi i partner.
Una fra le osservazioni più interessanti è che proprio nel caso di molte specie di formiche e generalmente negli insetti eusociali agiscono forze che modellano le società riducendone il livello di parentela fra gli individui, poiché la variabilità genetica risulta essere efficace come fattore di resistenza alle malattie, che abbiamo visto essere tanto più deleterie quanto maggiore il livello di parentela nella colonia. Infatti, il fattore “parentela” ricorre frequentemente nell’analisi dei maccanismi evolutivi: secondo alcuni essa è considerata una conseguenza dell’accumulo di prole non feconda durante la formazione dei gruppi sociali, piuttosto che esserne la causa. Ma contemporaneamente studi filogenetici su diverse linee di imenotteri hanno rilevato che la condizione ancestrale nei pattern di accoppiamento delle femmine capostipite della colonia era la monandria. Perciò, secondo quest’ultimo approccio, le origini dell’eusocialità non possono prescindere dalla selezione parentale.
La divisione del lavoro e il sistema di approvvigionamento in queste specie vengono considerate come adattamenti primari tipici degli imenotteri che hanno favorito poi la formazione di gruppi sociali, oltre alla necessità di difendersi dagli stessi nemici. Non vengono approfondite caratteristiche come i cicli vitali e le caste sociali determinate però da selezione tra colonie.
Nonostante il dibattito presenti molte argomentazioni a favore della selezione individuale, la selezione di gruppo non può essere considerata nulla. Alcune condizioni possono essere interpretate attraverso entrambi i punti di vista. Non possiamo ignorare il fatto che siamo portati a interpretare i comportamenti cooperativi in modo antropomorfico. Spesso è difficile concepire determinati comportamenti animali senza essere completamente condizionati dalla prospettiva umana. La ricchezza del dibattito però non si esaurisce nello schierarsi con l’una o l’altra posizione, bensì la continua ricerca di argomentazioni permette di accrescere la conoscenza generale, servendosi di numerose discipline scientifiche.
Wound treatment in the African ant species Megaponera analis caring behavior or disguised egoism-converted
Tesi di laurea di: Sofia Varotto
Relatore: Telmo Pievani
Università degli Studi di Padova, Corso di Laurea in Biologia
Anno Accademico di laurea: 2017-2018
ABSTRACT
La tesi affronta il noto e lungo dibattito evolutivo sulla selezione di gruppo: si tratta effettivamente di un processo valido per spiegare l’evoluzione di alcuni caratteri? O dobbiamo ammettere che l’evoluzione per selezione naturale agisca sempre e unicamente a livello individuale? Il comportamento delle formiche appartenenti alla specie Megaponera analis offre uno spunto interessante e originale per analizzare le argomentazioni opposte che nel corso della storia hanno alimentato il dibattito. Il curioso comportamento di salvataggio e cura nei confronti delle compagne ferite a causa dei combattimenti contro le termiti è tipico di questa specie ma peculiare nel regno animale. L’interazione tra gli individui illesi e i membri della propria colonia che hanno perso uno o più arti permette di considerare se e in che termini la selezione di gruppo possa aver contribuito a evolvere tale meccanismo. Un breve inquadramento storico ci permette di ripercorrere le tappe principali del dibattito. Esso nasce dalle osservazioni di Darwin sul fenomeno della sterilità nelle colonie di insetti sociali apparentemente in disaccordo con la selezione individuale. Successivamente il paradosso verrà chiarito attraverso la selezione parentale. Nel corso degli anni la teoria della selezione individuale ha trovato largamente consenso. Ma nel 1962 Wynne-Edwards sottolinea che determinati e ripetuti pattern sociali in natura possano essere stati prodotti solo dalla selezione di gruppo. Gli esponenti più rappresentativi di questa teoria in versione più debole, e con un robusto apparato matematico, D.S. Wilson ed E. Sober, continuano a sostenere la selezione di gruppo presentando numerose argomentazioni che spingono i sostenitori della controparte a obiettare a loro volta e dunque a rendere sempre vivo e attuale il dibattito.
Salvare i membri della propria colonia in Megaponera analis, ma anche nelle altre specie che adottano un’organizzazione sociale simile, è fondamentale per garantire un buon livello di fitness alla colonia stessa nella sua interezza. Questa è costantemente minacciata dall’elevato rischio di trasmissione di malattie infettive. Pertanto, sembra che l’evoluzione abbia agito anche sul piano collettivo instaurando dei meccanismi di difesa a livello morfologico, comportamentale, spaziale e genetico con operazioni di profilassi e trattamenti specifici che si attivano a seconda dei patogeni che colpiscono la colonia.
Gli esperimenti condotti sul campo e in laboratorio per esaminare il comportamento di Megaponera analis hanno condotto a risultati che ci hanno consentito di valutare il ruolo evolutivo delle dinamiche che si instaurano. Solo le formiche lievemente ferite vengono individuate, grazie al rilascio di specifici feromoni, trasportate e curate all’interno del nido. Ciò ci ha fatto riflettere con maggiore attenzione sul fatto che le formiche gravemente ferite, nonostante si lascino inizialmente “investigare” dalle compagne in salute, assumano un comportamento non cooperativo impedendo di essere portate in salvo. L’ottimizzazione del rapporto costi/benefici sta alla base del successo di tale comportamento altruistico e può essere considerato una caratteristica a livello di colonia. È interessante sottolineare che i feromoni rilasciati dai feriti e interpretati come richiesta di aiuto da parte delle compagne sane possano avere una funzione anche nelle interazioni di riconoscimento o comunicazione tra conspecifici. Tuttavia, il comportamento inconscio del ferito che determina il risultato del suo stesso salvataggio, suggerisce che la selezione parentale guidi l’intero processo. L’empatia non è la causa che spiega le attenzioni e le cure che si riservano tra loro gli insetti sociali della stessa colonia, bensì si tratta di prosocialità che preferenzialmente si sviluppa tra individui con legami di parentela. È scorretto definire come “sfruttamento” il tentativo effettuato da una formica per cercare di salvare una compagna ferita anche se questo non si concluderà con esito positivo, cioè il ritorno di entrambe al nido. Lo “sfruttamento” non è una strategia adattativa vincente, ma anzi i dati empirici dimostrano che si tratta di un fenomeno a bassa frequenza. Inoltre, le società animali evolvono soprattutto grazie ai vantaggi offerti dalla cooperazione, piuttosto che da comportamenti egoistici. In ogni caso, la cooperazione sembra essere favorita laddove vi sono le migliori condizioni ambientali, morfologiche, o fisiologiche. In natura sono ancora poco frequenti i casi di cooperazione tra individui non imparentati, ma essa si instaura quando i vantaggi sono immediati per entrambi i partner.
Una fra le osservazioni più interessanti è che proprio nel caso di molte specie di formiche e generalmente negli insetti eusociali agiscono forze che modellano le società riducendone il livello di parentela fra gli individui, poiché la variabilità genetica risulta essere efficace come fattore di resistenza alle malattie, che abbiamo visto essere tanto più deleterie quanto maggiore il livello di parentela nella colonia. Infatti, il fattore “parentela” ricorre frequentemente nell’analisi dei maccanismi evolutivi: secondo alcuni essa è considerata una conseguenza dell’accumulo di prole non feconda durante la formazione dei gruppi sociali, piuttosto che esserne la causa. Ma contemporaneamente studi filogenetici su diverse linee di imenotteri hanno rilevato che la condizione ancestrale nei pattern di accoppiamento delle femmine capostipite della colonia era la monandria. Perciò, secondo quest’ultimo approccio, le origini dell’eusocialità non possono prescindere dalla selezione parentale.
La divisione del lavoro e il sistema di approvvigionamento in queste specie vengono considerate come adattamenti primari tipici degli imenotteri che hanno favorito poi la formazione di gruppi sociali, oltre alla necessità di difendersi dagli stessi nemici. Non vengono approfondite caratteristiche come i cicli vitali e le caste sociali determinate però da selezione tra colonie.
Nonostante il dibattito presenti molte argomentazioni a favore della selezione individuale, la selezione di gruppo non può essere considerata nulla. Alcune condizioni possono essere interpretate attraverso entrambi i punti di vista. Non possiamo ignorare il fatto che siamo portati a interpretare i comportamenti cooperativi in modo antropomorfico. Spesso è difficile concepire determinati comportamenti animali senza essere completamente condizionati dalla prospettiva umana. La ricchezza del dibattito però non si esaurisce nello schierarsi con l’una o l’altra posizione, bensì la continua ricerca di argomentazioni permette di accrescere la conoscenza generale, servendosi di numerose discipline scientifiche.
Wound treatment in the African ant species Megaponera analis caring behavior or disguised egoism-converted