Il polimorfismo, ossia la presenza di due o più forme chiaramente differenti (fenotipi alternativi) nella popolazione di una specie che occupa lo stesso habitat nello stesso momento, è croce e delizia per gli evoluzionisti. Se da un lato l’evoluzione si basa sulla variabilità all’interno delle popolazioni e delle specie, dall’altro occorre spiegare quali siano i meccanismi che mantengono il polimorfismo, ossia che impediscano a una delle forme di prevalere sulle altre. Non è facile arrivare a una spiegazione definitiva di fenomeni di polimorfismo complessi.

Perché i polimorfismi persistono

Un modello di studio molto noto è quello della chiocciola Cepaea nemoralis. Dalle osservazioni di Cain e Sheppard negli anni ’50 del Novecento sembrava che, in un paesaggio agricolo maturo dell’Inghilterra meridionale, i campioni provenienti dai boschi presentassero più individui non striati e non gialli e meno individui striati e gialli rispetto a quelli raccolti in siepi e praterie.

Questo modello fu interpretato come il risultato di una predazione selettiva che agiva sul fenotipo, una dimostrazione del prevalere della selezione naturale come motore principale del cambiamento evolutivo. L’idea era che i predatori “vedessero” meglio certi modelli di colorazione piuttosto che altri e che, poiché quelle chiocciole si muovono poco e frequentano ambienti diversi, l’azione dei predatori contribuisse a mantenere il polimorfismo. Tuttavia quell’interpretazione fu discussa a lungo e ancora oggi non si è raggiunta unanimità (Pikaia ne ha parlato qui).

La discussione sul potere della selezione naturale come agente primario dell’evoluzione va, naturalmente, al cuore del darwinismo. Dobzhansky propose che diversi meccanismi potessero contribuire a mantenere il polimorfismo nelle popolazioni naturali: il vantaggio dell’eterozigote (il beneficio di possedere due varianti diverse di uno stesso gene, o alleli), la selezione dipendente dalla frequenza — per cui una forma più rara viene favorita come partner riproduttivo, come nel famoso “vantaggio” delle persone scandinave nei paesi mediterranei — e l’eterogeneità ambientale, come nel caso di Cepaea nemoralis. Tutti questi fattori possono promuovere una forma di selezione bilanciata.

Ma la selezione bilanciata è davvero sufficiente, da sola, a mantenere i polimorfismi in natura? Non è chiaro perché alcuni polimorfismi persistano per lunghissimi periodi evolutivi mentre altri scompaiano, né come i processi ecologici, genomici e di sviluppo interagiscano tra loro per sostenere — o erodere — questa variazione.

Quando il polimorfismo scompare: il caso della lucertola muraiola

Nella comune lucertola muraiola, Podarcis muralis, il vistoso polimorfismo di colore è associato a varianti nei geni SPR (sepiapterina reduttasi) e BCO2 (β-carotene ossigenasi 2). Nelle popolazioni di questa specie la colorazione della gola e della regione ventrale può essere bianca, gialla oppure arancione, ed è presente sia nei maschi sia nelle femmine. Gli individui che esprimono queste diverse colorazioni differiscono anche per morfologia, fisiologia e comportamento, e osservazioni sul campo insieme a esperimenti controllati suggeriscono che una forma di competizione sociale e sessuale contribuisca al mantenimento di questo polimorfismo di colore.

Poiché in alcune popolazioni si è osservata la perdita di una o più di queste forme, un ampio gruppo di ricercatori provenienti da sette paesi (tra cui anche studiosi italiani) ha raccolto dati morfologici e genetici sulle frequenze delle diverse colorazioni in ben 237 popolazioni dell’Europa occidentale e della penisola italiana e balcanica.

La presenza diffusa del polimorfismo nelle diverse linee evolutive della specie — che hanno iniziato a divergere almeno sei milioni di anni fa — suggerisce che questa variabilità cromatica rappresenti una condizione ancestrale. Inoltre il polimorfismo è presente in habitat e climi molto diversi, dagli ambienti caldi del Mediterraneo a quelli più freddi e montani. Questo indica che la sua origine non può essere spiegata soltanto con una selezione bilanciata legata ai fattori ambientali, ma che entrino probabilmente in gioco anche dinamiche di competizione sociale e sessuale.

I ricercatori hanno però scoperto che in un’area attorno a Roma molte popolazioni presentano un fenotipo particolare, detto nigriventris. Gli individui con questo carattere (180 esemplari campionati) mostrano esclusivamente la colorazione ventrale bianca, a differenza di popolazioni situate più a est, dove sono presenti tutte e tre le forme ancestrali. Che cosa ha permesso alla forma nigriventris di sostituire le altre? Questo fenotipo è caratterizzato da un colore del corpo più scuro e tendente al verde, da dimensioni corporee e della testa maggiori e da un comportamento più dominante. La selezione sessuale a favore di questi individui sembra quindi aver prevalso sui meccanismi che in precedenza mantenevano il polimorfismo.

La diffusione geografica di caratteri favoriti dalla selezione sessuale ha così scardinato la selezione bilanciata, portando alla scomparsa delle forme gialla e arancione: i maschi nigriventris, infatti, risultano dominanti rispetto a quelli con il fenotipo ancestrale e riescono ad accaparrarsi più facilmente territori e femmine di qualità.

Come è stato possibile un cambiamento così rapido nella colorazione, nella morfologia e nel comportamento nonostante la presenza di una selezione bilanciante? Gli autori propongono che il fenotipo nigriventris si sia originato in isolamento — forse in una delle paleo-isole del Bacino di Roma durante il Pliocene e il Pleistocene — per poi entrare nuovamente in contatto con popolazioni che conservavano i fenotipi ancestrali. Oggi esistono infatti popolazioni insulari di lucertole fissate per un unico colore ventrale. I risultati mostrano quindi come l’arrivo e la diffusione di un nuovo fenotipo possano interrompere una selezione bilanciata di lunga durata, collegando la rapida evoluzione fenotipica alla perdita di una variazione cromatica che esisteva da milioni di anni.

Una lezione evolutiva

C’è un insegnamento generale da questa ricerca: chi studia l’evoluzione sui sistemi attuali viventi deve sempre considerare che sta osservando una sorta di fotografia, un fermo immagine di un film che continua da milioni di anni, e dunque situazioni che sembrano stabilite, in realtà continuano a cambiare.

Riferimenti:

T. Uller, N. Feiner, R. Sacchi, M. Zuffi, S. Scali, P. Pafilis, K. Plavos, J. Abalos, P. Andrade, P. Aguilar, D. Salvi, G. M. While. Adaptive spread of a sexually selected syndrome eliminates an ancient color polymorphism in wall lizards. Science, 391 (6780), pp. 64-68, 2026. doi: 10.1126/science.adx3708.

In apertura: Immagini ventrali delle tre forme di colore di Podarcis muralis gentilmente fornita da Stefano Scali