Cercare di inquadrare le relazioni filogenetiche tra i metazoi è di fondamentale importanza per una miglior comprensione della loro evoluzione così come dell’origine e della diversificazione di strutture anatomiche sempre più complesse. Una questione cruciale e tuttora dibattuta riguarda l’individuazione della linea basale degli animali (Porifera, Cnidaria, Ctenophora, Placozoa, Bilateria). Originariamente, si pensava che il phylum Porifera (le spugne) fosse il taxon più vicino all’antenato comune di tutti i metazoi, a causa della loro semplice struttura corporea che non presenta, ad esempio, un vero epitelio (serie di desmosomi che connettono le cellule tra loro), una digestione extracellulare, un sistema nervoso e un sistema muscolare (Pikaia ne ha parlato qui).

Questa ipotesi, detta “Porifera-sister” (richiamando l’idea dei Porifera come sister group dei metazoi) è stata successivamente contrapposta ad una nuova che posiziona gli ctenofori (phylum Ctenophora) alla base dell’albero degli animali (ipotesi “Ctenophora-sister”) invece che dei Porifera. Dal momento che gli ctenofori sono dotati di un sistema nervoso, un sistema muscolare, un vero epitelio e un intestino, quest’ultima ipotesi suggerisce che tali strutture si sarebbero originate già nell’antenato comune degli animali e che poi si sarebbero perse nei gruppi di Porifera e Placozoa oppure si sarebbero evolute in modo convergente negli ctenofori (Pikaia ne ha parlato qui). Questo scenario risulta quindi decisamente più complesso rispetto a quello della precedente ipotesi perché prevede ad esempio, perdite e acquisizioni di caratteri morfologici e un’origine multipla del sistema nervoso nelle linee di metazoi (Pikaia ne ha parlato qui).

Di recente però, alcuni lavori a sostegno dell’ipotesi “Ctenophora-sister” sono stati fortemente criticati a causa di errori fatti nel corso delle analisi che ne avrebbero alterato i risultati. Ad esempio, in un lavoro pubblicato su PNAS sono state analizzate le serie di dati così come le metodologie di tre lavori che supportavano l’ipotesi della posizione basale degli ctenofori (Ryan et al. 2013; Moroz et al. 2014; Whelan et al. 2015). Gli autori hanno rilevato, in effetti, diversi errori sistematici nelle ricostruzioni filogenetiche e nelle analisi dei dati, che hanno portato a conclusioni diverse da quelle a cui sono giunti Pisani e colleghi, una volta averli corretti.

Ad esempio, nei lavori di Ryan e colleghi e Moroz e colleghi, sono stati applicati dei modelli troppo semplicistici, i quali assumono che le sostituzioni amminoacidiche si presentano con la stessa probabilità in ogni sito di una proteina. Questa è ovviamente un’assunzione del tutto irrealistica per via delle diverse caratteristiche biochimiche dei siti della molecola (p.es. polarità, idrofobicità) che possono favorire o limitare l’originarsi di possibili mutazioni. Applicando questi modelli, si rischia di sovrastimare il numero di amminoacidi che un sito può presentare e, quindi, di sottostimare la probabilità di una convergenza evolutiva tra amminoacidi identici di specie non imparentate. In questo caso, gli autori hanno scelto dei modelli più complessi da applicare ai diversi dataset, con i quali è stato possibile ridurre al minimo questo errore. Al seguito della correzione sulle metodologie dello studio di Moroz e colleghi, è emerso che, diversamente da quanto sostenevano gli autori, le spugne silicee (classe Demospongiae), le spugne vitree (classe Hyalospongiae) e Homoscleromorpha (ordine di Demospongiae) sarebbero il sister group dei metazoi, seguite poi dagli ctenofori. Nel caso invece di Ryan e colleghi, gli autori si sono concentrati anche sulla scelta dell’outgroup (il gruppo che per primo si è staccato dalla radice dell’albero filogenetico). In generale, l’outgroup può influenzare fortemente la struttura dell’albero e quindi la posizione degli altri rami e dei nodi. In particolare, l’uso di taxa alla radice troppo distanti dai gruppi inseriti nell’albero può portare ad artefatti come il fenomeno della Long Branched Attraction (LBA): linee che si evolvono velocemente (cioè che presentano un ramo lungo) e che non sono necessariamente imparentate tra loro, tendono ad attrarsi e a spostarsi in una posizione più basale se alla radice si trova un taxon troppo distante filogeneticamente. Ad esempio, nello studio di Ryan e colleghi, nonostante si siano corretti i modelli per le analisi, si è visto che gli ctenofori apparivano comunque come sister group dei metazoi, in quanto  sono stati utilizzati i funghi come outgroup. In questo caso, sembra che la distanza filogenetica tra funghi ed animali abbia contribuito al risultato, secondo gli autori erroneo, che ha attratto gli ctenofori basalmente (fenomeno della LBA), facendo sì che venissero interpretati erroneamente come sister group.

Infine, in Whelan e colleghi, gli autori, nonostante da un lato abbiano scelto modelli adeguati e dall’altro outgroup sufficientemente vicini, non hanno combinato insieme questi due aspetti nelle analisi complessive dello studio che, alla fine, ha individuato gli ctenofori come basali. Tuttavia, una volta aver modificato i vari passaggi, si è giunti a dei risultati che hanno supportato l’ipotesi contraria. Infine, è stata riscontrata una terza tipologia di errore nel lavoro di Ryan e colleghi, riguardante le analisi dei dati del contenuto genico nelle diverse specie. La presenza/assenza di geni nei vari taxa può essere una valida fonte di informazioni per le analisi filogenetiche, ma sfortunatamente in questo studio, non sono stati considerati i geni persi in tutte le specie, che quindi non potevano essere rilevati, e i geni persi in tutte le specie tranne che in una. Questa scelta ha avuto un effetto sul valore del tasso di perdita genica nelle diverse specie prese in esame, dal momento che il modello ha interpretato queste eliminazioni di geni dalla matrice, come un minor numero di perdite avvenute naturalmente. Ecco quindi, che il posizionamento delle diverse linee evolutive nell’albero filogenetico è stato ulteriormente alterato, ma al seguito della revisione, i risultati hanno suggerito che fossero i poriferi il taxon basale.

Grazie a questo studio, si può nuovamente rendere gli onori all’ipotesi originaria dei poriferi come sister group degli animali, sottolineando inoltre, che la forma più semplice di filtratore sarebbe apparsa per prima nel corso dell’evoluzione dei metazoi, rispetto a quella complessa dei più recenti ctenofori.


Riferimenti:
Pisani D. et al. (2015). Genomic data do not support comb jellies as the sister group to all other animals. PNAS, 112:15402–15407

Immagine: By Schierwater B, Eitel M, Jakob W, Osigus H-J, Hadrys H, et al. [CC BY 2.5 (http://creativecommons.org/licenses/by/2.5)], via Wikimedia Commons