Nel 1972 Niles Eldredge e Stephen Jay Gould pubblicarono un articolo, ormai diventato storico, che ai tempi fece molto rumore: “Gli equilibri punteggiati: un’alternativa al gradualismo filetico” (Pikaia ne ha parlato qui). Proponeva un modo nuovo di vedere la storia della vita sulla Terra, prendendo spunto dal modello allora ritenuto dominante per la formazione di nuove specie, ossia il modello allopatrico costruito da Ernst Mayr fin dagli anni ’40 del Novecento. Per gli equilibri punteggiati il cambiamento evolutivo è concentrato all’atto della speciazione, mentre la maggior parte della durata in vita di una specie viene trascorsa in stasi, ossia in una situazione di mancanza di cambiamento netto.

I “mantra” degli equilibri punteggiati erano dunque due: – La durata del processo di speciazione è molto breve rispetto alla durata in vita di una specie – La maggior parte della durata in vita di una specie è passata in uno stato di “stasi”. In un primo tempo l’affermazione della brevità (in senso paleontologico!) del processo di speciazione sembrò azzardata, ma è poi stata convalidata da una quantità di dati paleontologici e derivati dall’osservazione diretta degli esseri viventi. La seconda affermazione, ossia la pervasività della stasi, ha ricevuto meno attenzione dalla letteratura scientifica, sicché nel 2005, Niles Eldredge, uno dei due autori del modello degli equilibri punteggiati, raccolse un gruppo assai rilevante di ricercatori per fare il punto della situazione.

Nell’articolo si definiva la stasi come: “… presenza di poco o nullo cambiamento morfologico a livello di specie nel corso della durata in vita di una specie fino a milioni di anni” e si chiedeva: “Che cosa, dunque, vincola la diffusione del cambiamento evolutivo all’interno di una specie, quando i dati sperimentali e di campo mostrano chiaramente che vi è un potenziale di cambiamento all’interno delle popolazioni?”. Ma soprattutto, come afferma Charles Darwin nell’Origine delle specie (p.94) se “… la selezione naturale sottopone a esame, giorno per giorno e ora per ora, in tutto il mondo, qualsiasi variazione, anche la più piccola, scartando ciò che è cattivo, conservando e sommando ciò che è buono, lavorando silenziosamente e impercettibilmente, quando e dovunque se ne offra l’occasione, al miglioramento di ogni essere vivente in relazione alle sue condizioni di vita organiche e inorganiche.” … perché la selezione naturale non produce sempre cambiamenti del fenotipo? Nell’articolo di Eldredge e collaboratori venivano passate in rassegna le usuali spiegazioni che sono state proposte per spiegare il “paradosso della stasi”: la mancanza di variabilità (smentita da tutte le osservazioni e gli esperimenti: la stasi delle forme non coincide con una stasi al livello molecolare e genetico); l’azione della selezione stabilizzante, ossia quella forma di selezione che favorisce un fenotipo “medio” (è però difficile immaginare una pressione della selezione immutata per periodi di tempo così lunghi come quelli osservati dai paleontologi); le costrizioni dello sviluppo embrionale (canalizzazioni dello sviluppo); l’inseguimento dell’habitat (se l’habitat muta, le specie si muovono per inseguire quella nicchia ecologica per la quale sono adattate); e infine la diversificata struttura spaziale delle popolazioni. Soprattutto quest’ultima spiegazione poteva render conto della coesistenza del cambiamento osservato dai ricercatori “in campo” all’interno delle singole popolazioni, e stasi quando la specie viene considerata nel suo complesso, ad esempio nel lavoro dei paleontologi. Ora il tema è stato affrontato studiando uno dei modelli preferiti dagli evoluzionisti degli ultimi anni: le lucertole caraibiche appartenenti al genere Anolis (Pikaia ne ha parlato, ad esempio, qui, qui e qui). Anolis è una vecchia conoscenza degli evoluzionisti, perché è protagonista di eventi di speciazione parallela in diverse isole dei Caraibi, guidata dalla selezione naturale e dall’adattamento a nicchie ecologiche diverse. Jonathan Losos, professore di biologia alla Washington University di St. Louis, Missouri, e uno degli autori di questa ricerca, è il maggiore esperto di questo gruppo zoologico. Prove paleontologiche e filogenetiche indicano che i fenotipi delle specie di Anolis sono andati incontro a periodi molto lunghi (fino a milioni di anni) di stasi. Al contrario, studi di campo hanno mostrato che le anolis cambiano velocemente al mutare delle condizioni ambientali. Quelle “lucertole” sembrano dunque il modello giusto per affrontare il tema della apparente contraddizione fra cambiamento microevolutivo e stasi. Il gruppo di ricerca di Losos, guidato dal suo postdoc James Stroud, è andato in cerca di un luogo circoscritto, abbastanza isolato e ben conosciuto che permettesse di seguire nel tempo le popolazioni, e l’ha identificato nell’isola (6000 m²) all’interno dei Fairchild Tropical Botanical Gardens di Miami, Florida – ragionevolmente al sicuro dall’arrivo di altri esemplari, nel quale la comunità di lucertole che vi abitano è stabile da 50-60 generazioni.

Qui i ricercatori hanno misurato la selezione naturale in atto attraverso modelli di sopravvivenza in 1962 individui appartenenti a quattro specie simpatriche con nicchie ecologiche specializzate (le differenze fra le specie e il loro valore adattativo erano note da ricerche precedenti): una semiterrestre, Anolis sagrei, che usa le sue lunghe zampe per balzare dai tronchi e mangiare gli insetti a terra; una tronco-specialista, Anolis distichus, che si nutre delle formiche che trova sui tronchi; una che vive che nelle parti alte dei tronchi e caccia nella chioma bassa, Anolis carolinensis; una specializzata a cacciare nella chioma alta, Anolis equestris. Per ogni animale sono stati misurati, oltre alla taglia corporea, dieci tratti morfologici che accompagnano le differenze ecomorfologiche fra queste specie. Mettendo assieme i tratti morfologici è stato costruito uno spazio bidimensionale, determinato da due assi (nella figura, LD axis 1 ed LD axis 3), nel quale ogni punto rappresenta un animale, e ogni colore una specie. Mettendo assieme tutti i dati di sopravvivenza (individui che muoiono – simboli grigi – e individui che sopravvivono – simboli colorati), si ha un’idea della fitness delle singole specie, che ora diventa un “paesaggio” tridimensionale – in gergo “paesaggio adattativo”. Si vede bene che ogni “picco adattativo” è occupato da una specie, e la differenza di colore dei diversi picchi e della valli rappresenta il livello di adattamento: minimo in azzurro, massimo in rosso. Dunque: siamo davanti a un caso di selezione stabilizzante come responsabile della stasi?

Sì e no. Se si osservano i dati relativi a singole specie e a singole stagioni riproduttive (il gruppo di ricerca ha raccolto dati per tre anni e cinque stagioni riproduttive) quello che si osserva è che vi è in azione una selezione naturale direzionale in ogni anno, ma spesso in direzioni diverse, ossia in un anno vengono favoriti certi individui, in un anno altri, in una specie di “tiro alla fune” selettivo, dovuto alle interazioni con le variabili ambientali e con le altre specie, ed è solo la somma di tali eventi selettivi, anno dopo anno, che fornisce l’immagine della selezione stabilizzante, che sarebbe dunque l’effetto della somma di eventi selettivi direzionali in direzioni diverse. Queste le parole conclusive degli autori:

“Piuttosto che una selezione stabilizzante sempre all’opera, abbiamo trovato che le specie sono mantenute su quei picchi adattativi dalla combinazione di molti periodi indipendenti in ognuno dei quali la selezione fluttuava in forza, forma, direzione, o esistenza e nei quali la selezione stabilizzante avveniva raramente. I nostri risultati suggeriscono che la mancanza di cambiamento fenotipico sostanziale nel tempo può risultare da selezione, ma non da una persistente selezione stabilizzante, come viene tipicamente prospettato”.

Dunque la stasi morfologica potrebbe essere “apparente” a livello di scala paleontologica, ma ciò potrebbe “camuffare” le oscillazioni reali che avvengono una generazione dopo l’altra, a un livello temporale assai più breve. Riferimenti: N. Eldredge, S.J. Gould. Punctuated equilibria: An alternative to phyletic gradualism. In Schopf, T.J.M. (ed.). Models in Paleobiology. San Francisco, CA : Freeman Cooper, 1972, pp. 82–115. Trad. It. Gli equilibri punteggiati : un’alternativa al gradualismo filetico. In appendice a: N. Eldredge, Strutture del tempo. Torino : Hopefulmonster, 1991, pp. 219-260 Ch. Darwin. L’origine delle specie. Milano : BUR, 2009 J. T. Stroud, M. P. Moored, R. B. Langerhanse, e J. B. Losos. Fluctuating selection maintains distinct species phenotypes in an ecological community in the wild. PNAS, 120 (42), e2222071120, 2023 Immagine: A sinistra Anolis sagrei (semiterrestre) [© Hans Hillewaert / CC BY-SA 4.0, via Wikimedia Commons]; al centro Anolis equestris (chioma alta) [Stevenj, CC BY-SA 4.0, da Wikimedia Commons]; a destra Anolis carolinensis (chioma bassa) [Jordan Walmsley, CC BY 2.0, da Wikimedia Commons]