L’evoluzione della determinazione sociale del destino di casta nelle api
Come viene determinato il destino delle diverse caste di api?
Siamo abituati a pensare alla selezione naturale, principale meccanismo dell’evoluzione, come alla sopravvivenza del più adatto e ci immaginiamo quindi che agisca a livello dei singoli individui, in una sorta di “guerra di tutti contro tutti” in cui chi sopravvive si riproduce. Che questa sia una visione parziale dei meccanismi alla base dell’evoluzione è però noto da tempo. Infatti, una conclamata eccezione alla costante competizione tra individui è data dall’abbondanza di comportamenti apparentemente altruistici che si verificano nel regno animale. Una delle ipotesi più accreditate per spiegare questo paradosso, magistralmente descritta dalla narrazione de “Il gene egoista” di R. Dawkins, è quella della kin selection. Secondo questa idea, la selezione naturale in alcuni casi avrebbe favorito l’evoluzione di comportamenti altruistici, ma solo nei confronti di individui imparentati. Dal momento che parenti stretti condividono una buona parte del genoma (es. il 50% degli alleli è in comune tra genitori e figli), il comportamento altruistico si traduce quindi in maggiori chances riproduttive dell’individuo favorito, aumentando nel contempo anche la fitness indiretta dell’altruista.
Le api, come anche altri animali eusociali (principalmente insetti), portano alle estreme conseguenze questo fenomeno. Esse hanno una rigida suddivisione in caste che vede le operaie essere una forza lavoro sterile a servizio della casta riproduttiva, le regine. La sterilità è il massimo tributo che un individuo può pagare alla logica della kin selection, perché significa che non potrà esso stesso trasmettere i suoi geni in maniera diretta ma dovrà investire tutte le sue risorse (la sua intera vita!) per favorire la riproduzione e la sopravvivenza dei suoi parenti, in questo caso le regine che sono biologicamente madri (o più raramente sorelle) delle operaie di una colonia.
Le uova deposte da una regina danno alla luce larve che biologicamente sono tra di loro sorelle e che non hanno un destino predeterminato geneticamente, possono cioè divenire operaie oppure regine a seconda di quali stimoli verranno loro sottoposti durante le prime fasi dello sviluppo. I meccanismi generali sono noti da tempo, le future regine vengono nutrite con pappa reale per un maggior periodo di tempo rispetto ai tre giorni delle larve destinate a divenire operaie e vengono inoltre cresciute in celle apposite, verticali anziché orizzontali e di dimensioni maggiori di quelle standard.
Una volta divenute adulte e dopo essere state fecondate producono per tutta la loro vita fertile dei feromoni che inibiscono la riproduzione delle api operaie.Si tratta in entrambi i casi, le differenze nell’allevamento che danno origine ai due morfi operaia-regina e l’inibizione della fertilità delle operaie, di controlli di tipo sociale che derivano da tratti espressi in alcuni individui dell’alveare e che influiscono sulla fitness diretta di altri individui.
Questi tratti che danno luogo ai controlli sociali della scelta del destino di casta sono quindi dei buoni candidati per dare una ulteriore conferma dei meccanismi di kin selection nelle api. Appunto per fare luce su come si sia evoluta la scelta sociale del destino di casta Vojvodic et al. 2015 hanno caratterizzato gli interi trascrittomi delle larve in via di sviluppo e delle api nutrici che se ne prendono cura con l’obiettivo di capire quali siano i geni, espressi sia nelle larve stesse che nelle loro nutrici, correlati con la determinazione del destino di casta.
I geni la cui espressione è risultata correlata con il destino di casta sono risultati ben 950, dei quali l’82% sono espressi direttamente nelle larve, presumibilmente i geni responsabili delle differenze morfologiche, e il 18% nelle loro nutrici. Tra questi sono stati trovati con poca sorpresa dei geni che esprimono proteine secrete nella pappa reale ma, meno intuitivamente, anche peptidi antibatterici, che vengono al contempo prodotti maggiormente nelle larve di regine e nelle ghiandole ipofaringee delle nutrici reali.
Un’analisi dei coefficienti di selezione dei geni con espressione correlata con la scelta di casta ha mostrato come i geni con effetto indiretto sullo sviluppo delle api operaie, ovvero i geni particolarmente espressi nelle sole nutrici di operaie, abbiano subito un’evoluzione molto rapida. Questo è probabilmente dovuto alla sterilità delle operaie che toglie la possibilità di selezione diretta, tra gli altri loro geni, anche di quelli correlati alla maturazione delle larve in operaie che siano espressi direttamente nelle larve. A livello morfologico sono state riscontrate lievi differenze tra nutrici e nutrici reali, limitate alla differenza di età (le nutrici reali sono circa un giorno e mezzo più giovani delle nutrici di operaie) e al fatto che le ghiandole mandibolari delle nutrici reali sono risultate leggermente più sviluppate che nelle altre nutrici.
Da BioPills
Riferimenti:
Vojvodic S, Johnson BR, Harpur B, Kent C, Zayed A, Anderson KE, Linksvayer TA – The transcriptomic and evolutionary signature of social interactions regulating honey bee caste development – Ecology and Evolution, 2015
Immagine da Wikimedia Commons
Le api, come anche altri animali eusociali (principalmente insetti), portano alle estreme conseguenze questo fenomeno. Esse hanno una rigida suddivisione in caste che vede le operaie essere una forza lavoro sterile a servizio della casta riproduttiva, le regine. La sterilità è il massimo tributo che un individuo può pagare alla logica della kin selection, perché significa che non potrà esso stesso trasmettere i suoi geni in maniera diretta ma dovrà investire tutte le sue risorse (la sua intera vita!) per favorire la riproduzione e la sopravvivenza dei suoi parenti, in questo caso le regine che sono biologicamente madri (o più raramente sorelle) delle operaie di una colonia.
Le uova deposte da una regina danno alla luce larve che biologicamente sono tra di loro sorelle e che non hanno un destino predeterminato geneticamente, possono cioè divenire operaie oppure regine a seconda di quali stimoli verranno loro sottoposti durante le prime fasi dello sviluppo. I meccanismi generali sono noti da tempo, le future regine vengono nutrite con pappa reale per un maggior periodo di tempo rispetto ai tre giorni delle larve destinate a divenire operaie e vengono inoltre cresciute in celle apposite, verticali anziché orizzontali e di dimensioni maggiori di quelle standard.
Una volta divenute adulte e dopo essere state fecondate producono per tutta la loro vita fertile dei feromoni che inibiscono la riproduzione delle api operaie.Si tratta in entrambi i casi, le differenze nell’allevamento che danno origine ai due morfi operaia-regina e l’inibizione della fertilità delle operaie, di controlli di tipo sociale che derivano da tratti espressi in alcuni individui dell’alveare e che influiscono sulla fitness diretta di altri individui.
Questi tratti che danno luogo ai controlli sociali della scelta del destino di casta sono quindi dei buoni candidati per dare una ulteriore conferma dei meccanismi di kin selection nelle api. Appunto per fare luce su come si sia evoluta la scelta sociale del destino di casta Vojvodic et al. 2015 hanno caratterizzato gli interi trascrittomi delle larve in via di sviluppo e delle api nutrici che se ne prendono cura con l’obiettivo di capire quali siano i geni, espressi sia nelle larve stesse che nelle loro nutrici, correlati con la determinazione del destino di casta.
I geni la cui espressione è risultata correlata con il destino di casta sono risultati ben 950, dei quali l’82% sono espressi direttamente nelle larve, presumibilmente i geni responsabili delle differenze morfologiche, e il 18% nelle loro nutrici. Tra questi sono stati trovati con poca sorpresa dei geni che esprimono proteine secrete nella pappa reale ma, meno intuitivamente, anche peptidi antibatterici, che vengono al contempo prodotti maggiormente nelle larve di regine e nelle ghiandole ipofaringee delle nutrici reali.
Un’analisi dei coefficienti di selezione dei geni con espressione correlata con la scelta di casta ha mostrato come i geni con effetto indiretto sullo sviluppo delle api operaie, ovvero i geni particolarmente espressi nelle sole nutrici di operaie, abbiano subito un’evoluzione molto rapida. Questo è probabilmente dovuto alla sterilità delle operaie che toglie la possibilità di selezione diretta, tra gli altri loro geni, anche di quelli correlati alla maturazione delle larve in operaie che siano espressi direttamente nelle larve. A livello morfologico sono state riscontrate lievi differenze tra nutrici e nutrici reali, limitate alla differenza di età (le nutrici reali sono circa un giorno e mezzo più giovani delle nutrici di operaie) e al fatto che le ghiandole mandibolari delle nutrici reali sono risultate leggermente più sviluppate che nelle altre nutrici.
Da BioPills
Riferimenti:
Vojvodic S, Johnson BR, Harpur B, Kent C, Zayed A, Anderson KE, Linksvayer TA – The transcriptomic and evolutionary signature of social interactions regulating honey bee caste development – Ecology and Evolution, 2015
Immagine da Wikimedia Commons
