Dopo un ampio esperimento di selezione artificiale sul ravanello selvatico (Raphanus raphanistrum), un gruppo di ricerca della Michigan State University guidato da Jeffrey K. Conner ha concluso che la conservazione di molti tratti comuni a molte specie della famiglia Brassicaceae sarebbe dovuta a una selezione stabilizzante. La ricerca è stata pubblicata su New Phytologist.

Un fiore caratteristico

Nelle Brassicaceae, una famiglia di piante erbacee che accoglie quasi 4000 specie di vegetali differenti, circa 3700 specie sono accomunate da un assetto degli organi riproduttivi peculiare, denominato tetradinamia: queste sono piante presentano 4 stami mediali lunghi e 2 laterali più corti. Questo fenomeno è da tempo oggetto di studio. Tuttavia, a oggi se ne ignora ancora la precisa funzione adattativa. In natura le somiglianze fisiche tra organismi di specie diverse ma di famiglia comune spesso sono tali in virtù di un apparente rallentamento della pressione selettiva. Questo fenomeno, che conserva nel tempo un carattere comune a specie diverse, è generalmente associato o alla presenza di vincoli che impediscono l’evoluzione di quello specifico carattere o alla presenza di una selezione stabilizzante. Si tratta della selezione che generalmente tende a favorire caratteri intermedi rispetto a caratteri estremi, e agisce come freno alla diversificazione genetica all’interno di una popolazione. La selezione stabilizzante è un fenomeno che generalmente si esprime su caratteri continui, cioè caratteri che si esprimono in una popolazione attraverso un intervallo di misure e non in modo discreto. L’altezza, per esempio, è un tipico esempio di carattere continue e può essere rappresentata con una distribuzione normale, in cui la sequenza delle misure di tutti i membri di un gruppo è contenuta tra due estremi. La componente genetica di questo fenomeno è spesso additiva: il carattere si manifesta in modo sempre più pronunciato man mano che vengono selezionati specifiche varianti di diversi geni che lo controllano. La variabilità genetica additiva di un carattere è un fenomeno noto in chi pratica selezione artificiale, come spesso accade in agricoltura. Gli autori notano che è estremamente difficile stabilire se l’apparente assenza di diversificazione di un carattere derivi dalla presenza o meno di vincoli o da una selezione stabilizzante. Certamente le ricerche condotte finora sulla tetradinamia non hanno studiato il fenomeno nel tempo, né hanno considerato se questo fosse vincolato ad altri caratteri che compaiono sulla pianta.

Un vasto studio di selezione artificiale

Il gruppo di ricerca di Conner si è proposto di colmare questa lacuna, e ha indagato sperimentalmente l’evoluzione di questo carattere su più generazioni attraverso la pressione della selezione artificiale e di misurare eventuali altre caratteristiche fisiche a esse correlate. Più precisamente, lo studio voleva scoprire se questo carattere si è conservato in così tante specie differenti perché stabilizzato dalla selezione naturale o se non evolve perché bloccato da vincoli fisici o genetici di qualche tipo. Tra le tante Brassicacee, i ricercatori hanno scelto per l’esperimento il ravanello selvatico, Raphanus raphanistrum, e hanno cercato di produrre piante con gli stami di lunghezza simile.

Il campionamento è stato piuttosto ampio: si è partiti da 209 piante scelte casualmente da due siti differenti, per poi selezionare da queste le 20 piante con la tetradinamia meno pronunciata da sottoporre a selezione e altre 20 come controllo. I ravanelli sono stati coltivati per 5 generazioni, e ogni pianta è stata usata sia per donare il polline a un’altra, sia per riceverlo (i fiori sono ermafroditi). Per ciascuna generazione si selezionavano gli individui con la minor differenza tra stami corti e lunghi, mentre nel controllo, invece, la selezione è stata causale. Oltre a questo, gli autori hanno osservato 13 tratti potenzialmente correlati alla tetradinamia: tempi di infiorescenza, dimensioni dei petali, lunghezza della corolla, lunghezza e conformazione del pistillo, abbondanza del polline, vitalità dello stesso, abbondanza degli ovuli del fiore, volume del nettare, concentrazione dello stesso, percentuale di mortalità dei germogli, numero totale dei fiori e peso secco degli stessi. L’insieme di questi dati sono stati sottoposti al test statistico ANOVA per misurare quanto la distribuzione di questi caratteri sia statisticamente causale o correlata.

Selezione stabilizzante o vincoli di sviluppo?

Sottoposte a forte selezione artificiale, tutte le linee testate rispetto al controllo hanno visto una progressiva riduzione nella separazione delle antere, cioè uno sviluppo di stami di lunghezza più simile rispetto alla tetradinamia di partenza. La stessa differenza tra test e controllo è aumentato per ciascuna delle 4 generazioni di incrocio. Per gli autori, il fatto che la risposta alla selezione artificiale sia stata lineare suggerisce che nel corso delle generazioni non vi sia stata alcuna perdita di variazione genetica. Allo stesso tempo, la maggior parte dei caratteri potenzialmente correlati non ha mostrato variazioni statisticamente significative, a parte un leggero incremento del polline e una riduzione degli ovuli. Dal momento che la selezione è riuscita a ridurre a ridurre le differenza di lunghezza tra gli stami senza apparenti conseguenze sembra escluso che la stabilità della tetradinamia sia dovuta a vincoli di sviluppo. Potremmo effettivamente trovarci di fronte un carattere stabilizzato dalla selezione naturale. Se in condizione di test la selezione artificiale ha ridotto la separazione delle antere, evidentemente in natura la pressione selettiva lavora per mantenere la condizione attuale.  Questo studio rappresenta senz’altro un approfondimento dei meccanismi di distribuzione della tetradinimia tra differenti specie di Brassicaceae. Pur studiato su una sola specie modello, il ravanello selvatico, molte altre piante della stessa famiglia hanno un meccanismo di distribuzione del polline simile. Eppure nemmeno il gruppo di Conner riesce a fornire una spiegazione adattativa di questo carattere, una lacuna che ancora deve essere colmata e che fornirebbe una spiegazione funzionale alla selezione stabilizzante che la ricerca sembrerebbe aver rilevato. Per poter identificare definitivamente una pressione selettiva, è necessario svelarne anche la funzione. Allo stesso tempo, la stessa rete di caratteri secondari misurati andrà probabilmente approfondita, anche dal punto di vista della sua espressione genica. La tetradinamia è espressione di più geni o è un carattere pleiotropico, espresso cioè da un gene che determina anche altri caratteri? Dai risultati illustrati sembrerebbe la prima ipotesi, perché sono assenti correlazioni evidenti tra tetradinamia e altri caratteri. Ma per avere un quadro più chiaro servirà ampliare il numero di specie studiate oltre al numero di generazioni di selezione a cui sottoporle. Fonte: Rapid evolution of a family-diagnostic trait: artificial selection and correlated responses in wild radish, Raphanus raphanistrum – Jeffrey K. Conner et al., New phytologist – https://doi.org/10.1111/nph.19125 Immagine: Joanna Voulgaraki, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons