Simbiosi e trasferimento orizzontale
Per quanto concerne i procarioti si dovrebbe parlare non di albero della vita, ma di rete della vita, in modo da tenere conto anche dei numerosi processi di scambio di materiale genetico tra procarioti.
E’ opinione comune che il DNA possa essere trasferito solo verticalmente dai genitori ai figli. Già da numerosi anni però alcuni Autori hanno mostrato che dall’analisi di alcuni alberi filogenetici emergerebbe la possibilità di un trasferimento orizzontale di DNA ovvero di trasferimento di frammenti di DNA tra specie diverse. La precisa entità di questo processo non è di facile valutazione, ma grazie alla disponibilità di numerosi genomi procariotici è emerso che sia nei batteri che negli Archea numerosi geni sono stati scambiati tra specie, inclusi geni implicati in processi anabolici e catabolici.
Un aspetto interessante è che il trasferimento orizzontale sarebbe avvenuto non solo all’interno dei batteri e degli Archea, ma anche tra batteri e Archea così che, come suggerito da Hilario e Gogarten nel 1993, per quanto concerne i procarioti si dovrebbe parlare non di albero della vita, ma di rete della vita, in modo da tenere conto anche dei numerosi processi di scambio di materiale genetico tra procarioti (come mostrato nella figura di W. Ford Doolittle tratta da Scientific American e utilizzata ad illustrazione di questo post). Questo non significa tuttavia che in tutti i viventi il trasferimento orizzontale abbia avuto un peso analogo poiché dopo la divergenza di batteri, Archea ed eucarioti il genoma sembra essere divenuto più refrattario al trasferimento orizzontale, sebbene vi siano numerosi esempi (alcuni dei quali clamorosi) di passaggio di geni da batteri ad eucarioti. A questo proposito si deve attribuire al passaggio alla multicellularità una grande importanza nel limitare gli effetti del trasferimento di geni, poiché per essere efficace tale spostamento di geni deve essere diretto non verso le cellule somatiche, ma verso quelle germinali; solo in questo modo infatti il DNA trasferito può divenire parte stabile del patrimonio genetico di una specie. La separazione tra cellule somatiche e germinali rappresenta quindi un passaggio chiave assimilabile ad una sorta di confine che può essere difficilmente valicato dal trasferimento orizzontale.
Ciò che emerge è che in alcune situazioni il traferimento può essere favorito come nel caso dei simbionti, poiché alcune specie possono infettare in modo precoce gli embrioni degli ospiti o essere addirittura presenti nelle uova così che i batteri possono andarsi a localizzare laddove verranno differenziate le cellule germinali nell’embrione. Questa co-localizzazione può quindi favorire il passaggio di DNA dal genoma del simbionte a quello dell’ospite. Un ottimo esempio di questo processo è dato dall’alpha-protobatterio Wolbachia pipientis che è in grado di infettare numerosi artropodi e di trasmettersi verticalmente da una generazione all’altra tramite trasmissione materna. La ricerca di geni di Wolbachia nel genoma dell’ospite ha portato ad evidenziare che in numerose specie di invertebrati (tra cui numerosi insetti, alcune zecche ed alcuni nematodi) sono presenti segmenti più o meno lunghi del genoma di Wolbachia in quello dell’ospite, sino ad arrivare al caso di Drosophila ananassae in cui l’intero genoma di Wolbachia è stato trasferito. Una situazione analoga è stata descritta tra l’afide Acyrthosiphon pisum ed il suo simbionte Buchnera aphidicola in cui alcuni geni sono stati persi dal simbionte ed acquisiti dal genoma dell’afide. Affinché il trasferimento genico possa portare ad innovazioni nell’ospite non è però sufficiente che un tratto di DNA venga acquisito per trasferimento laterale, ma è anche necessario che questo sia espresso. Il dato che rende particolarmente interessanti gli esempi citati in Drosophila e A. pisum è che molti dei geni trasferiti sono attivamente trascritti in entrambi i casi. In D. ananassae, ad esempio, almeno 28 degli oltre 1200 geni di Wolbachia integrati nel genoma sono trascrizionalmente attivi, sebbene non se ne conosca la funzione. Uno scenario ancora più intrigante emerge negli afidi, dove questi geni non solo solamente trascritti, ma sono anche tradotti.
Grazie al trasferimento orizzontale quindi alcuni animali hanno acquisito nuovi geni che sono andati ad integrarsi nel genoma. A seguito di questi trasferimenti è stato quindi di fatto possibile acquisire nuove funzioni che non si erano evolute negli animali, ma bensì nei loro simbionti batterici. L’aspetto di interesse del trasferimento orizzontale è quindi legato al fatto che funzioni che si sono evolute in un organismo possono “passare” direttamente ad un altro, senza stadi evolutivi intermedi.
Mauro Mandrioli (dal blog Vita da simbionte)
Un aspetto interessante è che il trasferimento orizzontale sarebbe avvenuto non solo all’interno dei batteri e degli Archea, ma anche tra batteri e Archea così che, come suggerito da Hilario e Gogarten nel 1993, per quanto concerne i procarioti si dovrebbe parlare non di albero della vita, ma di rete della vita, in modo da tenere conto anche dei numerosi processi di scambio di materiale genetico tra procarioti (come mostrato nella figura di W. Ford Doolittle tratta da Scientific American e utilizzata ad illustrazione di questo post). Questo non significa tuttavia che in tutti i viventi il trasferimento orizzontale abbia avuto un peso analogo poiché dopo la divergenza di batteri, Archea ed eucarioti il genoma sembra essere divenuto più refrattario al trasferimento orizzontale, sebbene vi siano numerosi esempi (alcuni dei quali clamorosi) di passaggio di geni da batteri ad eucarioti. A questo proposito si deve attribuire al passaggio alla multicellularità una grande importanza nel limitare gli effetti del trasferimento di geni, poiché per essere efficace tale spostamento di geni deve essere diretto non verso le cellule somatiche, ma verso quelle germinali; solo in questo modo infatti il DNA trasferito può divenire parte stabile del patrimonio genetico di una specie. La separazione tra cellule somatiche e germinali rappresenta quindi un passaggio chiave assimilabile ad una sorta di confine che può essere difficilmente valicato dal trasferimento orizzontale.
Ciò che emerge è che in alcune situazioni il traferimento può essere favorito come nel caso dei simbionti, poiché alcune specie possono infettare in modo precoce gli embrioni degli ospiti o essere addirittura presenti nelle uova così che i batteri possono andarsi a localizzare laddove verranno differenziate le cellule germinali nell’embrione. Questa co-localizzazione può quindi favorire il passaggio di DNA dal genoma del simbionte a quello dell’ospite. Un ottimo esempio di questo processo è dato dall’alpha-protobatterio Wolbachia pipientis che è in grado di infettare numerosi artropodi e di trasmettersi verticalmente da una generazione all’altra tramite trasmissione materna. La ricerca di geni di Wolbachia nel genoma dell’ospite ha portato ad evidenziare che in numerose specie di invertebrati (tra cui numerosi insetti, alcune zecche ed alcuni nematodi) sono presenti segmenti più o meno lunghi del genoma di Wolbachia in quello dell’ospite, sino ad arrivare al caso di Drosophila ananassae in cui l’intero genoma di Wolbachia è stato trasferito. Una situazione analoga è stata descritta tra l’afide Acyrthosiphon pisum ed il suo simbionte Buchnera aphidicola in cui alcuni geni sono stati persi dal simbionte ed acquisiti dal genoma dell’afide. Affinché il trasferimento genico possa portare ad innovazioni nell’ospite non è però sufficiente che un tratto di DNA venga acquisito per trasferimento laterale, ma è anche necessario che questo sia espresso. Il dato che rende particolarmente interessanti gli esempi citati in Drosophila e A. pisum è che molti dei geni trasferiti sono attivamente trascritti in entrambi i casi. In D. ananassae, ad esempio, almeno 28 degli oltre 1200 geni di Wolbachia integrati nel genoma sono trascrizionalmente attivi, sebbene non se ne conosca la funzione. Uno scenario ancora più intrigante emerge negli afidi, dove questi geni non solo solamente trascritti, ma sono anche tradotti.
Grazie al trasferimento orizzontale quindi alcuni animali hanno acquisito nuovi geni che sono andati ad integrarsi nel genoma. A seguito di questi trasferimenti è stato quindi di fatto possibile acquisire nuove funzioni che non si erano evolute negli animali, ma bensì nei loro simbionti batterici. L’aspetto di interesse del trasferimento orizzontale è quindi legato al fatto che funzioni che si sono evolute in un organismo possono “passare” direttamente ad un altro, senza stadi evolutivi intermedi.
Mauro Mandrioli (dal blog Vita da simbionte)
Biologo e genetista all’Università di Modena e Reggio Emilia, dove studia le basi molecolari dell’evoluzione biologica con particolare riferimento alla citogenetica e alla simbiosi. Insegna genetica generale, molecolare e microbica nei corsi di laurea in biologia e biotecnologie. Ha pubblicato più di centosessanta articoli su riviste nazionali internazionali e tenuto numerose conferenze nelle scuole. Nel 2020 ha pubblicato per Zanichelli il libro Nove miliardi a tavola- Droni, big data e genomica per l’agricoltura 4.0. Coordina il progetto More Books dedicato alla pubblicazione di articoli e libri relativi alla teoria dell’evoluzione tra fine Ottocento e inizio Novecento in Italia.
