La simbiosi, relazione ecologica tra organismi di specie diverse che si trovino in diretto contatto, svolge un ruolo importante non solo nel cambiamento degli ecosistemi, ma anche nell’evoluzione del genoma delle specie coinvolte; tuttavia non è ancora chiaro in che direzione e con quali meccanismi le relazioni simbiotiche influenzino tale evoluzione.

È ben noto che interazioni tra ospiti e parassiti, in cui il parassita trae vantaggio dall’associazione a spese dell’ospite, portano solitamente a un aumento del ritmo dell’evoluzione molecolare. Questo risultato è in accordo con l’ipotesi della Regina Rossa, secondo cui la coevoluzione tra specie che interagiscono fortemente è molto rapida, in quanto vi è una corsa agli armamenti evolutiva, tramite le due specie in questione ….. prevale sull’altra. Il curioso nome dell’ipotesi fa riferimento al libro di Carroll “Alice oltre lo specchio”, in cui la Regina Rossa dice ad Alice che, per restare fermi, nel mondo dello specchio occorre muoversi il più velocemente possibile; un’ottima metafora della corsa agli armamenti evolutiva (Pikaia l’ha più volte citata; ad esempio qui e qui).

Meno chiaro invece cosa succeda nelle relazioni mutualistiche, quelle da cui entrambi gli organismi traggono beneficio, sulle quali è stato compiuto un numero inferiore di studi, per lo più su endosimbionti batterici. Questi organismi hanno elevati ritmi di evoluzione genomica, ma la peculiarità dell’ambiente intracellulare rende difficile individuare i meccanismi che ne sono alla base.

L’unico studio disponibile finora sui ritmi di evoluzione molecolare di eucarioti mutualisti ha preso in esame i licheni, trovando evidenze di aumentato ritmo evolutivo fra i simbionti, rispetto ai funghi non lichenizzati; tuttavia si è ipotizzato che la causa fosse l’accresciuta esposizione alla radiazione solare.

Secondo i modelli teorici elaborati per le interazioni mutualistiche, è stata proposta l’ipotesi del Re Rosso (quello che dorme per tutto il racconto… nello stesso libro citato prima), per cui a essere favorita sarebbe la specie che evolve più lentamente, giacché potrebbe godere per un tempo più lungo dei benefici del comportamento egoistico. Un’altra idea sostiene che, poiché ogni specie coinvolta nella relazione mutualista trae massimo beneficio dal più diffuso tra i fenotipi del partner, la selezione agirebbe contro ogni cambiamento. Tuttavia i risultati delle simulazioni hanno mostrato che l’ipotesi del Re Rosso dipende fortemente dalle condizioni iniziali: si è rivelata valida per un certo numero di organismi nel campione di partenza, mentre con un numero diverso si rivela più attendibile l’ipotesi della Regina Rossa. Questi modelli tuttavia, data la loro natura teorica, si basano su un sistema isolato e non tengono conto dell’influenza di fattori esterni.

Ora un recente studio pubblicato su “Nature Communications” si è proposto di approfondire l’evoluzione genomica nelle specie mutualiste tramite il confronto dei genomi con altre specie analoghe, non simbionti. La relazione mutualistica esaminata è quella che esiste tra alcune specie di formiche del genere Pseudomyrmex e alcune piante (acacie e altre piante mirmecofile). Le formiche nidificano in cavità fornite dalle piante, traggono nutrimento dalle stesse e al contempo le difendono dagli insetti erbivori.

Sono stati presi in esame i genomi di sette specie, di cui tre mutualistiche e quattro generaliste, che vivono negli stessi ambienti. È importante osservare che la simbiosi è stata sviluppata indipendentemente, mediante convergenza evolutiva, nelle tre specie di formiche mutualiste; giacché le tre specie non appaiono maggiormente imparentate tra loro, a livello filogenetico, di quanto lo siano con le specie non mutualistiche.

Il confronto tra i diversi genomi mostra che il mutualismo conduce a un tasso di evoluzione molecolare più elevato, e diffuso in tutto il genoma. Inoltre i geni che evolvono più velocemente sono coinvolti nei processi nervosi: di otto geni positivamente selezionati di cui è noto il ruolo, tre hanno effetti su funzioni del sistema nervoso, tra cui la neurogenesi e la neurotrasmissione. Questo rende probabile che cambiamenti in questi geni siano collegati alle notevoli differenze comportamentali osservabili tra mutualisti e generalisti, ad esempio nell’atteggiamento verso i predatori. Mentre nelle formiche non mutualiste il comportamento dominante è la fuga, anche quando sono in pericolo i loro stessi nidi, le formiche simbionti difendono con estrema aggressività le acacie, attaccando qualunque genere di animale invasore, anche i vertebrati.

I ricercatori hanno ipotizzato quindi che, oltre ai fattori considerati nei modelli teorici precedenti che hanno portato all’ipotesi del Re Rosso, siano da considerare altri fattori che rendono più complesso il quadro. Un primo fattore è la probabile presenza di un “rilassamento” della pressione selettiva nelle relazioni mutualiste. Come noto, la selezione rilassata conduce a maggior varietà molecolare nel genoma, per la sua diminuita capacità di “spazzar via” le mutazioni. Pur essendo senz’altro superiore nei simbionti intracellulari, vi sono evidenze di tale fenomeno anche nelle formiche mutualiste.

Di contro, un secondo fattore potrebbe essere costituito dalla presenza di selezione positiva, relativamente ad altri geni, soprattutto quelli associati al sistema nervoso. Laddove coinvolte in una relazione mutualista, le specie devono adattarsi non solo alle modifiche dei propri ambienti, ma anche a quelle dei propri simbionti, sperimentando così un numero di interazioni cui adattarsi notevolmente superiore rispetto alle specie non mutualiste. Ad esempio, gli alberi di acacia producono nettare privo di saccarosio, che le rende meno attraenti per la maggioranza delle formiche Pseudomyrmex e ne evita perciò l’occupazione da parte di formiche non protettive, mentre le Pseudomyrmex mutualistiche, a loro volta, hanno perso la loro capacità di digerire il saccarosio. Da notare che questo fattore è in pieno accordo con l’ipotesi della Regina Rossa.

Tuttavia occorre considerare un terzo fattore, legato alla storia evolutiva del rapporto simbiotico: gli elevati ritmi di evoluzione molecolare potrebbero essere dovuti ai numerosi cambiamenti richiesti dall’occupazione iniziale di una nuova nicchia. Per esempio, la difesa aggressiva delle loro piante è solo un aspetto del comportamento convergente dei mutualisti; in tutti loro si è parimenti evoluta la caratteristica di nutrirsi prevalentemente delle risorse fornite dai loro ospiti. D’altronde il nutrimento fornito dalla pianta simbionte potrebbe portare a più intensi ritmi di evoluzione molecolare inducendo, nel processo digestivo, la formazione di metaboliti secondari che producono mutazioni a un ritmo più veloce rispetto a una dieta meno limitata.

Gli autori della ricerca si dicono convinti che lo studio di ulteriori tipi di relazioni mutualistiche e dei genomi delle specie coinvolte potrà confermare le accelerazioni osservate finora nei ritmi evolutivi e gettare luce sui meccanismi sottostanti, chiarendo i fattori che vi sono coinvolti.


Riferimenti:
Rubin, B.E.R. & Moreau, C.S. Comparative genomics reveals convergent rates of evolution in ant-plant mutualisms.Nat. Commun. 7:12679 doi: 10.1038/ncomms12679 (2016).

Immagine: Weaver ants collaborating to dismember a red ant. Pamalican Philippines. (Actual size). The uploader, PHGCOM, is the creator and copyright holder of this photograph. Licenza: CC BY-SA 3.0