Tutti noi abbiamo in mente l’immagine di uno spermatozoo: una testa rotondeggiante con una codina che si muove velocissima come una frusta; la classica immagine viene anche restituita da una ricerca su Google immagini alla voce spermatozoo. Peccato che si tratti di un’immagine stereotipata e decisamente antropomorfa: quella che tutti abbiamo in mente è l’immagine di uno spermatozoo umano. Esistono invece miriadi di morfologie differenti, una per ogni specie animale. Ci sono spermatozoi lunghi fino a 58 millimetri (come quelli di un piccolissimo moscerino della frutta) mentre altri misurano solo otto micrometri (ad esempio quelli della vespa Meteorus). Ci sono poi cellule piccole o piccolissime, senza coda, dotate di fantasiose estroflessioni di tutti i generi – è questo il caso di molti crostacei, e spermatozoi la cui coda è immobile, ed è costituita da un cristallo lungo qualche millimetro, come nei crostacei isopodi. Anche nel modello che ci è più famigliare le variazioni sono infinite e coinvolgono tutte le parti della cellula.Un po’ di storia…
Le differenze morfologiche fra spermatozoi furono messe in luce per la prima volta nel 1841, nella tesi di laurea del ventitreenne Albert Kölliker (1817-1905), studente di medicina destinato a diventare un grande anatomista ^[2]Edward C. Roosen-Runge, Koelliker’s Role in the History of Research on Male Reproduction, “Fortschr. Androl.”, 7, 1981, pp. 1-9.. In quegli anni la biologia era alle prese con un’autentica rivoluzione: la teoria cellulare, formulata nel 1838 da Matthias Schleiden e Theodor Schwann. Grazie a questa teoria venivano stabiliti tre capisaldi fondamentali della biologia, tanto importanti da sembrare oggi scontati: tutti gli organismi sono composti da cellule, la cellula è l’unità base dell’organizzazione dei viventi e tutte le cellule derivano da cellule preesistenti. Kölliker si propose un obiettivo importante: applicare la teoria cellulare al tema della riproduzione. In quegli anni, infatti, non era ancora stata chiarita la funzione degli spermatozoi: essi venivano ritenuti animaletti che abitavano incidentalmente lo sperma e che contribuivano in modo poco chiaro alla fecondazione. Kölliker, nel 1840, si recò a Föhr, una delle isole Frisone settentrionali, dove con una produttività a dir poco sorprendente studiò in un solo anno gli spermatozoi di 45 specie diverse di animali appartenenti a sei phyla ^[3]Il termine phyla (plurale di phylum) indica, nella classificazione zoologica e botanica, la più alta categoria sistematica dei regni animale e vegetale (per esempio il phylum degli anellidi, degli … Continue reading) – celenterati, briozoi, molluschi, anellidi, artropodi, echinodermi – concludendo: “Se si indaga la natura e l’origine di quelle forme, si arriva alla conclusione che ogni spermatozoo deriva da una cellula particolare”^[4]E. C. Roosen-Runge, Koelliker’s Role in the History of Research on Male Reproduction, cit., pp. 1-9..

Dunque, gli spermatozoi venivano riconosciuti come cellule, a loro volta derivanti da altre cellule. Tuttavia un altro aspetto della ricerca di Kölliker risultò ancor più ricco di sviluppi: la forma degli spermatozoi risultava variabile, ogni specie produce un tipo solo di spermatozoi e, ancor più importante, la forma degli spermatozoi di specie diverse all’interno dello stesso genere è assai simile. Era nata la spermatologia comparata, una disciplina che avrebbe prodotto risultati assai interessanti nel secolo successivo. La posta in gioco non era da poco. Se la morfologia degli spermatozoi risulta simile all’interno di uno stesso genere, sarà possibile utilizzare gli spermatozoi per capire qualcosa in più sull’evoluzione? La risposta a questa domanda non è ovvia: in primo luogo perché mai la storia di una cellula dovrebbe dirci qualcosa sulla storia degli esseri che la producono? Inoltre, se è vero, come aveva affermato Darwin in uno dei suoi taccuini, che “la condizione di ogni animale è in parte dovuta all’adattamento diretto e in parte ai caratteri ereditati”^[5]Charles Darwin Notebook B, p. 46. In Charles Darwin’s notebooks, 1836-1844: Geology, transmutation of species, metaphysical enquiries, a cura di Paul H. Barrett, Peter J. Gautrey, Sandra Herbert, … Continue reading, come è possibile distinguere il segnale dell’eredità dagli effetti dell’adattamento? Questa domanda ha percorso, e percorre ancora oggi, il territorio della spermatologia comparata.

Il contributo di Gustav Retzius
Un passo avanti significativo fu fatto grazie al lavoro di Gustav Retzius (1842-1919), istologo al Karolinska Institutet di Stoccolma e – per breve tempo – professore di anatomia. Grazie al matrimonio con l’agiata figlia del fondatore e proprietario di Aftonbladet, il più importante quotidiano svedese, Retzius potè dimettersi dall’incarico e dedicarsi esclusivamente all’attività scientifica, producendo circa 300 lavori particolarmente innovativi, soprattutto sul sistema nervoso e gli organi di senso dei vertebrati. Fra il 1890 e il 1920 pubblicò a sue spese i 19 splendidi volumi dei Biologische Untersuchungen von Gustav Retzius, corredati da magnifiche illustrazioni. A partire dal 1907 si dedicò prevalentemente allo studio comparato degli spermatozoi. Björn Afzelius contò le specie animali descritte e disegnate da Retzius: erano più di 400, la metà delle quali vertebrati, appartenenti a 14 phyla diversi:

«Gli animali provenivano da tutti i sei continenti, e molti erano stati comprati da commercianti in Svezia, Germania e altrove. Altri campioni li ottenne da zoologi, cacciatori o dalle collezioni di musei di storia naturale. […] è certo che nessun ricercatore del futuro sarà in grado di studiare materiale fresco di così tanti animali selvatici rari. Oggi come oggi non è tecnicamente possibile, né eticamente giustificabile, comprare un echidna australiano, un gibbone tailandese, un lemure del Madagascar o una salamandra gigante del Giappone per ucciderli e studiare i contenuti dei testicoli o degli epididimi. né la maggior parte dei ricercatori potrebbe permettersi di affrontare le spese di acquisto degli animali di tasca propria. È però una fortuna che questa ricerca unica, che non sarà mai ripetuta, sia stata portata a termine con la migliore tecnica disponibile e con un’accuratezza così meticolosa» ^[6]Björn A. Afzelius, Gustaf Retzius and spermatology, “Int. J. Dev. Biol.” 39, 1995, pp. 1-9..

Le pubblicazioni di Retzius, stampate in grande formato, oltre a essere una miniera di informazioni, contengono immagini spettacolari del mondo degli spermatozoi [Fig. 1, 2 e 3]. Mostrando l’incredibile varietà delle loro forme, questi meravigliosi disegni hanno certamente contribuito alla popolarità dello studio comparato di queste cellule, tra le più complesse dell’organismo animale. Si resta ancora oggi sbalorditi davanti ai dettagli anatomici che fu possibile disegnare, muniti solo di un microscopio illuminato dalla luce solare! Il lavoro di Retzius non fornì solo un catalogo ricco di forme di spermatozoi, ma mise in luce un fatto importantissimo: l’esistenza di un modello primitivo di spermatozoo, una cellula con un piccolo nucleo rotondeggiante, seguito da un breve pezzo intermedio contenente quattro o cinque mitocondri (organuli produttori di energia), e un lungo flagello sottile [Fig. 1]. Questo modello di spermatozoo si osserva nella maggior parte dei gruppi posti alla base dell’albero evolutivo. Con il tempo, all’interno di ogni phylum, gli spermatozoi sono andati incontro a un processo evolutivo particolare, abbandonando il modello primitivo [Fig. 2, 3]. 

Retzius era molto restio a ricavare inferenze filogenetiche dal suo lavoro sugli spermatozoi, tuttavia osservò, che fra i vari modelli di spermatozoi dei mammiferi solo due gruppi presentano spermatozoi filiformi molto simili a quelli dei rettili e degli uccelli primitivi: i monotremi (echidna e ornitorinco) e i pangolini. Ciò suggeriva come i monotremi fossero i mammiferi più primitivi, mentre i pangolini i più primitivi fra gli euteri ^[7]Si chiamano euteri quei mammiferi dotati di placenta efficiente – come noi, o topi, o i pangolini. Björn A. Afzelius, Gustav Retzius and spermatology, “The International Journal of Developmental … Continue reading.

Leggi la seconda parte Le infinite forme bellissime degli spermatozoi. Seconda parte: l’era della spermatologia comparata

Leggi la terza parte Le infinite forme bellissime degli spermatozoi. Terza parte: evoluzione all’opera

Una versione di questo testo è stata pubblicata dall’autore, col titolo Infinite forme bellissime. Anatomia comparata degli spermatozoi, su Animot. L’altra filosofia. Amor, c’ha nullo amato… amar bestiale, Anno III, numero 1, giugno 2016, a cura Domenica Bruni e Marco Ferraguti.

Immagine in apertura: Gustaf Retzius, Public domain, via Wikimedia Commons

Note[+]

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↑1	(A) Macrobiotus cf. hufelandi (Tardigrada: Macrobiotidae; L. Rebecchi, U. of Modena e Reggio Emilia), (B) Caenorhabditis elegans (Nematoda: Rhabditida; T Roberts, Florida State University, FL, USA), (C) Mytilocypris mytiloides (Crustacea: Ostracoda – posterior end of long, filiform sperm; R Matzke-Karasz, Ludwig Maximilian University, Munich, germany), (D) Drosophila bifurca (Insecta: Drosophilidae; R Dallai, University of Siena), (E) Patinopecten yessoensis (Mollusca: Ostreoida; from Li et al. 2000), (F) Iporangaia pustulosa (Arachnida: Opiliones; from Moya et al. 2007), (G) Trialeurodes vaporariorum (Insecta: Aleyrodidae; R Dallai), (H) Allacma fusca (Hexapoda: Sminthuridae; from Dallai et al. 2009), (I) Colostethus marchesianus (Anura: Aromobatidae; from Veiga-Menoncello et al. 2007), (J) Paralichthys olivaceus (Actinopterygii: Paralichthyidae; from Zhang et al. 2003), (K) Gopherus agassizii (Reptilia: Testudinata; L Liaw, Beckman Laser Institute at University of California Irvine, CA, USA), (L) Passer domesticus (Aves: Passeridae; R Dallai), (M) Phataginus tricuspi (Pholidota: Manidae; L Liaw), (N) Uromys caudimaculatus (Rodentia: Muridae; W Breed, University of Adelaide, Australia).
↑2	Edward C. Roosen-Runge, Koelliker’s Role in the History of Research on Male Reproduction, “Fortschr. Androl.”, 7, 1981, pp. 1-9.
↑3	Il termine phyla (plurale di phylum) indica, nella classificazione zoologica e botanica, la più alta categoria sistematica dei regni animale e vegetale (per esempio il phylum degli anellidi, degli artropodi, dei molluschi, ecc…
↑4	E. C. Roosen-Runge, Koelliker’s Role in the History of Research on Male Reproduction, cit., pp. 1-9.
↑5	Charles Darwin Notebook B, p. 46. In Charles Darwin’s notebooks, 1836-1844: Geology, transmutation of species, metaphysical enquiries, a cura di Paul H. Barrett, Peter J. Gautrey, Sandra Herbert, David Kohn, Sydney Smith, Cambridge University Press, Cambridge, 1987. È evidente che ogni essere vivente è il prodotto di una lunghissima storia, che può essere fatta risalire – teoricamente – fino all’origine della vita. Ma poiché la storia della vita è infinitamente ramificata, si esprime in forme diversissime, che però debbono essere compatibili con la vita e la sopravvivenza. Dunque un mammifero ha quattro zampe perché appartiene alla linea evolutiva dei vertebrati tetrapodi, e una formica ne ha sei perché è un insetto (eredità), ma entrambi debbono poter camminare per bene sulla terra (adattamento).
↑6	Björn A. Afzelius, Gustaf Retzius and spermatology, “Int. J. Dev. Biol.” 39, 1995, pp. 1-9.
↑7	Si chiamano euteri quei mammiferi dotati di placenta efficiente – come noi, o topi, o i pangolini. Björn A. Afzelius, Gustav Retzius and spermatology, “The International Journal of Developmental Biology”, 39, 1995, pp. 675-685